喜马拉雅-横断山海拔和物种系统发育对传粉网络的影响

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群落内物种间相互作用呈复杂的网状结构。生物互惠的相互作用(如植物-传粉者、植物-种子传播者)在群落内普遍存在,对整个生态系统功能有深远影响。因此,研究者在描述及比较互惠网络结构,并探索影响网络结构与功能的生态及环境因子方面进行了大量的研究。然而,群落内物种间系统发育关系如何影响互惠网络结构的研究还很匮乏。物种间相互作用的系统发育信号研究有助于阐明系统发育及生态因子在互惠网络构建中的重要程度。本研究选择丽江玉龙雪山沿海拔梯度分布的4个群落进行传粉网络研究。每个群落每隔两周调查一次,总计调查9次。采集到的访花昆虫通过花粉分析判断其为传粉者还是盗窃者。4个群落不同花期共构建32个植物-访花者网(访问网)及各自对应的32个植物-传粉者网(传粉网),并计算了每个网的结构特征指数。利用DNA条形码技术,重建了群落内植物及传粉者的系统发育树。另外,本研究还测量了每种植物的5个花部性状。利用上述数据,本文拟解决以下四个方面的问题:  1.传粉网与访问网结构特征的异同  野外调查共收集到6004个访花昆虫个体,为103种植物与355种访花昆虫间的相互作用。355种访花者中有328种携带至少一种其访问植物的花粉,为传粉者。另外27种访花者没有携带任何其访问植物的花粉,为盗窃者。研究表明,不同昆虫类群携带其访问植物花粉的能力有所差异。其中蜜蜂-植物间的连接为传粉连接的比例最高(93.4%),鞘翅目(87.7%)、其它膜翅目(86.4%)及双翅目(84.3%)昆虫传粉连接比例中等,而鳞翅目昆虫传粉连接比例最低(73.7%)。因此,昆虫访花获取报酬的过程并不一定伴随传粉行为的发生。  去除盗窃者后得到的传粉网中,植物物种数目、昆虫物种数目及连接数目都显著低于访问网。传粉网在整个网络、各营养级及物种水平的特化均高于访问网。盗窃者在访问网中均为外围物种,因此访问网的模块结构低于传粉网。而大部分盗窃者(84%)对嵌套结构有正作用,去除这些物种后传粉网的嵌套结构降低。上述结果表明,花粉分析可以有效判断访花者的传粉角色,野外观察与花粉分析的结合能够构建更加准确的传粉网,有助于深层次地理解植物与传粉者间的互惠关系。  2.传粉网络结构沿海拔梯度的变化  研究发现,玉龙雪山传粉网络均有显著的特化水平,但是其特化水平显著低于同纬度其它地区传粉网络,这种差异可能是该地区具较高的物种多样性所致。各传粉网均有显著的模块结构。传粉总网中物候期重叠的植物及传粉者趋于分布在同一模块。开花早期模块内的物种丰富度低且与其它模块有较低的联系,因此易受到环境干扰而导致物种灭绝。  不同物种在传粉网络的模块内扮演不同角色,但仅有22%的物种扮演重要角色,它们是网络枢纽(5%)或连接者(17%)。如果这些关键物种灭绝,模块与整个网络可能解体并最终导致其它物种随之灭绝。因此,网络内的枢纽种及连接者应受到优先保护。  传粉网结构特征沿海拔梯度明显的变化趋势。随着海拔升高,传粉网络的特化水平显著升高而嵌套结构显著降低。具有低特化水平及高嵌套结构的网络更稳定,因此暗示传粉网络在高海拔相比低海拔稳定性低,更易受到气候变化等因素的影响。  3.系统发育关系对网络结构影响及系统信号的海拔变化  研究表明,植物及传粉者最近种间亲缘关系指数(nearest taxon index,NTI)随海拔升高显著增加,表明系统发育结构由离散逐渐转变为聚集。大部分传粉网内物种间相互作用受到进化历史的影响,即近缘物种趋于有相似组成的相互作用物种。然而植物及传粉者系统发育信号强度表现出不对称性。传粉者在66%的传粉网中有显著的系统发育信号,但植物仅在25%的传粉网中有显著的系统发育信号。物种在模块内的组成及物种特化水平的系统发育信号在植物与传粉者间也存在不对称性。近缘传粉者常趋于分布在同一模块并有相似的特化水平,但这种情况在植物中则很罕见。因此,虽然系统发育对传粉网络有普遍影响,但传粉者系统发育关系的影响高于植物。  本研究首次探讨系统发育信号与海拔的关系,发现植物与传粉者系统发育信号强度均与海拔呈显著负相关,表明系统发育对物种相互作用的影响随海拔升高逐渐降低。这种趋势可能是高海拔资源缺乏及物种间系统发育聚集,近缘植物与传粉者间竞争增强使得生态位分化所致。  4.花部性状及传粉者群落组成对植物特化水平的影响  研究表明,植物特化水平(传粉者多样性指数、选择性指数)在群落间有显著差异:植物的传粉者多样性随海拔升高逐渐降低;而植物的选择性在一个中海拔群落显著低于其它三个群落。植物的花形态和花大小对植物的传粉者多样性与选择性均有有显著影响。具有非特化或花较大的植物能够吸引更多样的传粉者,同时也能降低植物种间共享传粉者。除了花形态与花大小外,植物的选择性还随着花展示与花多度的升高而增强。另外,植物的选择性还随传粉者在群落内密度的增加而降低。因此,植物可以通过形态适应以吸引更多样的传粉者并同时降低植物间传粉者共享。植物的传粉者多样性仅受花部性状影响,而植物对传粉者的选择性受到花部性状及传粉者组成的共同影响。
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