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雉鸡(Phasianus colchicus)是一种世界性分布的鸡形目雉科鸟类,在全世界共有30个亚种,其中19个亚种分布在中国,因此我国是雉鸡最重要的原产地。雉鸡分布范围广、种群数量大,而且从形态上已经有了非常明显的地理变异,相对于濒危物种而言,其种群可以保存更多的遗传信息,加上相对容易收集到足够的样本,因此在研究鸟类尤其是地栖性留鸟的种群遗传格局和历史动态问题时,雉鸡是一个适合的研究对象。通过对雉鸡种群进化历史的研究,可以比较详尽地揭示地质历史事件和近期环境变迁对鸟类种群遗传格局及其演变地影响。
美国七彩山鸡是自18世纪起,由几个不同的野生雉鸡亚种引种到美国,经过多年的杂交混养和培育而形成的。我国自20世纪80年代起,陆续从美国引进了多批“七彩山鸡”投放市场。由于七彩山鸡和一些野生雉鸡的形态差别不大,如果逃逸到野外,有可能出现人工驯养个体与野生种群杂交,而使野生雉鸡的基因受到污染。为了探明七彩山鸡的遗传变异程度,从而判断这种潜在的杂交对当地野生雉鸡基因资源的影响,有必要对野生雉鸡和人工饲养的美国七彩山鸡的遗传差异进行研究。
本论文以在我国分布的雉鸡为对象,通过全国范围的广泛取样和线粒体DNA序列分析,在对我国黄土高原和东部地区雉鸡种群的遗传分化研究基础上,对全国雉鸡种群的遗传结构和种群历史动态进行了分析,并比较了我国野生雉鸡与美国七彩山鸡的遗传差异,取得的主要研究结果如下:
1、对分布于黄土高原和中国东部地区的249个样本的研究结果显示,黄土高原和中国东部地区的雉鸡种群已经有了明显的遗传分化,种群分化界线大致位于黄土高原和中国东部地区的交界地带,北边分化界限大致在河北涿鹿、内蒙古呼和浩特和北京密云、河北围场地区之间,向东、向南的分化大致沿太行山.秦岭一线。这种分化和雉鸡的形态分化呈现一致的趋势:东部地区的雉鸡有白色眉纹,颈部白环宽且清晰；黄土高原地区的雉鸡无白色眉纹,颈部无白环或者白环不完整。据推算,两大区域的分化时间大致是在距今2l万年前,推测可能是由于青藏高原最近一次(20-27万年前)剧烈隆升事件引发了黄土高原上古湖泊在相对较短的时间内(距今大概20-25万年期间)迅速消失,从而引起局部气候由湿润向干旱的急剧转变,加上黄土高原在当时正经历“暖湿-干冷气候循环”中气候向干冷的转变,这两种因素的叠加效应推动了雉鸡种群的分化。
2、对全国58个采样点(涉及13个亚种的分布范围)的483个雉鸡样本进行了线粒体DNA控制区和细胞色素b共1625bp的序列分析。系统发育树和网络图显示,全国的雉鸡可以分为7个进化支:以东部种群为主的Clade A,以黄土高原种群为主的Clade B,由青海种群构成Clade C,部分贵州种群构成Clade D,新疆的莎车种群和塔里木种群分别构成Clade E和F,以及主要由云南种群构成的Clade G。对其中样本量较大的Clade A、B、D和G进行了岐点分布分析,发现这4个进化支所代表的雉鸡种群在历史上均经历过瓶颈效应后种群数量和分布范围的扩张,其中Clade A、B和D的扩张时间在距今4.8-5.5万年前后,此时间段正处于地球进入末次冰期(自7.5万年前开始)后的一个温度快速回升时期,因此我们推断很有可能是在地球快速进入末次冰期时,由于气温骤降,适宜的栖息地、食物减少等原因造成了雉鸡种群数量骤减,并且在随后的温度迅速回升过程中,雉鸡种群随之开始了数量和分布范围的迅速扩张。对雉鸡北方种群、华东种群、黄土高原种群和贵州种群的基因流分析显示,各地理种群间的基因交流呈现不对等性,其中黄土高原种群和华东种群的基因流是流入流出基本均衡,但和北方种群、贵州种群之间则呈现流出大于流入的状态。
3、对野生雉鸡和人工饲养的美国七彩山鸡的遗传差异研究结果表明,31个七彩山鸡样本的单倍型多样性较低,而核苷酸多样性水平接近野生雉鸡总体核苷酸多样性的水平。结合七彩山鸡的引种历史,单倍型多样性较低可能是由建群者效应引起的,建群者数量较少而且发展时间过短(不足200年),没有足够的时间进化出更多的等位基因；较高的核苷酸多样性则是由于七彩山鸡种群的建群者来自多个野生雉鸡亚种,而每个亚种之间的分化程度很大,所以序列之间存在较多的多态位点,维持了七彩山鸡种群较高的核苷酸多样性水平。研究表明七彩山鸡与我国野生雉鸡之间在遗传组成上具有显著差异,出于对保持野生雉鸡遗传基因的纯洁度的考虑,应更多地关注笼养七彩山鸡以及其他特种养殖禽类(如鹧鸪、白鹇等)的基因扩散问题,采取措施尽可能防范笼养个体的逃逸。
4、样本量和雉鸡各种遗传多样性指标之间关系的研究结果显示,单倍型数量和样本数量呈正相关关系,而单倍型多样性和核苷酸多样性指数在样本增加到一定数量时,将达到稳定状态。对于雉鸡种群来说,取样量在10个以上时,计算出的单倍型多样性和核苷酸多样性等指标能够比较客观地反映该种群的遗传多样性水平。