禾本科植物的多样化及其驱动因子研究

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生物多样性在地球上的分布是极不均匀的,体现在生命之树上不同支系间和地理分布上不同区域间的物种多样性均存在差异。探讨生物多样性的历史动态及其制约因子是进化生物学研究中的热点之一。在被子植物中,禾本科作为重要的经济与生态类群,具有高度的物种多样性。但禾本科中物种多样性在不同的分支和地理分布区并不均衡,目前已有研究显示禾本科中的物种多样性差异是由多次快速辐射所产生的,然而该科物种多样化的时空格局及其驱动因子仍然不清楚。  本研究利用3个叶绿体matK、rbcL及ndhF分子标记,选取484个属,构建了覆盖禾本科内约90%的物种多样性的矩阵。通过系统发育分析、分化时间估算、多样化速率分析、性状进化推断、生物地理分析以及多样化相关性分析等方法,重建了禾本科物种多样化的时空格局并探讨了光合途径和生境转变对该科植物多样化的影响。为了评估发现于晚白垩稻族植硅体化石对禾本科多样化时空格局的影响,本研究使用两种化石标定策略。本研究的主要结果及结论如下:  1.禾本科多样化式样  系统发育分析显示,除芦竹亚科外,禾本科的所有亚科均为单系,并得到高度支持,亚科间的系统发育关系同前人的研究结果基本一致。本研究在第一种标定策略中使用白垩纪化石,在第二种标定策略中未使用该化石,结果表明利用白垩纪化石作为标定点仅使禾本科早期分化的时间估算偏早,对于近期分化的时间估算影响很小。采用MEDUSA方法在第一种及第二种标定策略下分别检测到36及34个多样化速率转变节点,采用BAMM方法在第一种及第二种标定策略下则分别检测到4个及5个多样化速率显著转变节点。在上述多样化速率转变节点中,3个多样化速率转变节点同时被MEDUSA方法及BAMM方法在两种标定策略下的分析结果高度支持,表明禾本科在3个节点上发生了显著的物种多样化速率转变。而其他多样化速率转变节点显著性较低,不被MEDUSA方法或BAMM方法同时在两种标定策略下所支持,提示在其他节点上多样化速率改变幅度较小,谱系间的多样化速率差异不显著。BAMM方法、LTT曲线及TreePar方法检测到在时间尺度上禾本科整体经历多样化速率升高,TreePar方法表明在第一种标定策略下,多样化速率升高发生于30Ma,在第二种标定策略下,多样化速率升高发生于27Ma。在渐新世,全球环境发生了剧烈的变化,包括全球气温下降及大气中二氧化碳浓度降低,同禾本科内多样化速率升高的时间相吻合。因此结果表明全球环境的变化可能同禾本科内多样化速率升高相关。  2.C4光合途径促进了禾本科内PACCMAD分支的多样化  对光合途径进化推断表明C3光合途径为禾本科的祖先状态,在第一种标定策略下,在PACCMAD分支内检测到16次由C3途径向C4途径的转变;在第二种标定策略下,检测到15次由C3途径向C4途径的转变,以及1次由C4途径向C3途径的转变。光合途径转变的节点与多样化速率发生改变的节点并不重合,表明C4途径的起源不直接引起禾本科内一些类群多样化速率的升高。然而BiSSE方法与LTT曲线在两种标定策略下均显示PACCMAD分支内C4途径谱系的分化速率显著高于C3途径谱系,表明在PACCMAD分支内C4途径与物种的分化相关。而渐新世以来全球二氧化碳浓度下降可能导致C4植物对于环境的适应能力更强。  3.郁闭生境到开放生境转变促进了禾本科的多样化  生境进化的重建表明郁闭生境为禾本科祖先状态,在第一种及第二种标定策略下,本研究在禾本科内均检测到3次由郁闭生境向开放生境的转变,以及17次由开放生境向郁闭生境的转变。由郁闭生境向开放生境的转变同古新世禾本科亚科间的分化事件在时间上重合,表明对开放生境的适应促进了禾本科亚科间的分化。然而开放生境向郁闭生境的转变不直接引起类群多样化速率升高。BiSSE方法与LTT曲线在两种标定策略下均显示在禾本科内适应开放生境谱系的多样化速率显著高于适应郁闭生境谱系,表明对开放生境的适应在整个禾本科内对物种分化具有促进作用。而渐新世以来气温下降引起全球干旱生境扩张,可能为适应开放生境物种的多样化提供了有利的条件。  4.地理分布差异影响了PACCMAD与BEP分支内C4光合途径对多样化的促进作用  祖先生物地理重建结果显示PACCMAD分支中黍亚科起源于非洲及南美洲,芦竹亚科及鹧鸪草亚科起源于澳洲,虎尾草亚科、扁芒草亚科且及三芒草亚科起源于非洲。上述亚科在进化历史早期的地理分布局限于非洲、澳洲、南美洲及北美洲。BEP分支中早熟禾亚科、竹亚科以及稻亚科起源于欧亚大陆,早熟禾亚科在进化历史早期局限于欧亚大陆。BiSSE方法表明不同地区间物种的分化速率不存在显著差异。然而BiSSE及LTT曲线表明C4途径在PACCMAD及BEP分支中对多样化的影响存在差异。早期地理分布的差异可能使PACCMAD与BEP分支在进化机制上出现分歧,PACCMAD分支物种适应当地炎热的C4草原生境,而BEP分支物种适应当地寒冷的C3草原生境。因此地理分布差异导致C4途径对多样化的促进作用在两大分支内存在差异。
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