论文部分内容阅读
榕树(桑科Moraceae:榕属Ficus)和榕小蜂(小蜂总科Chalcidoidae:榕小蜂科Agaonidae)之间的相互作用的关系是目前研究协同进化的最典型的模式。它们的互惠共生关系具有种间专一性。无论在形态,繁殖还是物候和生活史等方面它们都表现出高度共适应和一一对应的关系。本文采用野外跟踪调查方法观察了十三种雌雄同株榕树(其中十二种为榕亚属(Subgen.Urostigma)种类,一种聚果榕亚属(Subgen.Sycomorus))的生长特性,花序果特征,花期物候等与传粉小蜂相关的特征;并应用分子手段研究了榕亚属榕树的系统发育关系;还重点研究了树内开花模式对传粉的影响和榕树与传粉小蜂的协同进化中的利益冲突和协调。研究结果如下:
1.雌雄同株的榕亚属榕树多是终年开花,一年有2~4次花期。这种物候特点与传粉者的生活史特点密切配合,实现传粉和产卵的延续。花序果的大小多与果内花数、苞片数成正相关。具有长短不同花柱的雌花的比例在种内无明显差异,说明榕树的种子和小蜂后代能利用的潜在资源基本上是相同的。不同种的花序口螺旋通道结构因苞片数和排列紧密程度而不同,这种结构与不同种的传粉者专一性有关。同时,不同种的花柱和花柄异长导致雌花子房的空间分层排布。这一特征对于调节雌花资源的分配起着关键作用。
2.结合已有榕属系统关系的资料,本研究对榕亚属榕树的分子系统学研究表明,榕亚属是非单系起源。亚属间关系表明,榕组在系统树中显示为无花果亚属的姐妹分支,但是支持率较低。榕组除外的其它各组组成的独立分支也只得到了75%的支持率。较低的支持率也许与各组有限的试验材料有关。亚属内的关系表明,新大陆的几个组与旧大陆组间分别组成了不同的亚属内分支;美洲特有组与非洲特有组具有较近亲缘关系。环纹榕组中,中国分布的榕树种高山榕与细叶榕,大叶水榕与环纹榕分别表现为近缘关系。榕组内中国分布的的榕树种没有表现明显亲缘关系而是在系统树中呈分散分布。本研究中的榕亚属几个变种与原变种的关系与中国植物志形态分类的结果不一致。此外,中国分布的榕亚属种类与新大陆各地同亚属内的种间没有表现明显的亲缘关系。
3.由于传粉者的参与,雌雄同株榕树的种子和传粉小蜂后代产出分别代表了榕树雌、雄性花功能的实现。本研究对几种榕树的花期跟踪调查表明,种子和小蜂后代均可在任何雌花子房中产生。二者分别在内、外子房层占有数量优势。显然,这是榕树花柱异常对资源分配的调节作用。产种子的雌花花柱长度通常显著大于产蜂的花柱。其中种子的数量也显著大于小蜂。说明榕树具有种子产出优势。此外,调查还发现一些非传粉小蜂多数是产在较短花柱的雌花子房中,暗示了它们可能是与传粉小蜂后代而不是与种子竞争雌花资源。对各种榕树的产出比较表明,不同种间的种子和小蜂的产出有显著差异。高山榕和细叶榕分别具有较高的产出。而垂叶榕和黄葛树则表现了较低的产出。这种差异也许与不同种的年均开花次数和果实产量有关。
4.花序果产出调查还表明,雌雄同株榕树种有些果只有种子产生即“种子果”。这些种子的产出多高于正常的种子产出。另外也有些果中只有非传粉小蜂产生,小蜂的产出数量远小于种子,但出现只有非传粉小蜂的花序果产生的几率却远大于“种子果”。这些种子和小蜂的异常产出现象可能与雌雄同株向异株进化机制有关。
5.种子发芽率是榕树繁殖成功率和生态适应性的体现。相同条件下(室温),不同榕树的种子和同种榕树不同条件下产生的种子的发芽率存在差异。所试种中,高山榕具有较高的发芽率;黄葛树的发芽率最低。垂叶榕中传粉率高的花序果种子发芽率高于传粉率低的花序果。
6.对分布于澳大利亚汤斯维尔的两个雌雄同株种聚果榕(FracemosaLinn)和锈叶榕(FrubiginosaDesfexVent.)的物候观察表明,雌雄同株榕树内普遍存在异步开花现象。但是这种异步性在种间存在明显差异。锈叶榕表现了较高的异步性即树内花期多样性。异步开花现象意味着同株内可能会发生花序间自花传粉。物候数据还显示两个种的花期和花期多样性都具有明显的季节性。但是锈叶榕的样树一年中处于花期的树或开花的频率都低于聚果榕。此外,微卫星分析表明,锈叶榕的微卫星位点具有较高的基因多态性;两个种由同步性开花的花序果产生的小苗均为异花传粉后代;锈叶榕的树内异步开花的花序果有少量产生了自交后代。这一结果首次为关于雌雄同株内异步开花和自花传粉的推测提供了有力的分子证据。也说明异步开花状态下,锈叶榕树内可以发生花序间传粉,且这种自交是可育的。显然,异步开花现象使得传粉小蜂能重宿宿主树,这可能是榕树在不利环境下维持传粉及与传粉者关系稳定的策略。
本论文对雌雄同株榕树的生长特性,繁殖器官的各种形态特征,开花的物候等与传粉小蜂的宿主专一性,传粉行为,产卵特征,生活史的关系进行了比较系统的调查和研究,取得了一些有意义的结果和发现了一些未报道过的新的现象。通过这些结果,探讨了中国榕亚属首个依据分子生物学技术提出的系统进化关系,提出和确认了榕树树内开花的异步性存在自交可能的分子证据,解释了榕树可以通过雌花子房分层来调节利益分配和冲突以及榕树的“种子优势”暗示了榕树在与共生小蜂协同进化中的“显性地位”。另外,从这些结果中还指出了,在榕树一榕小蜂的协同进化过程中利益分配的不均等性,在一定程度上是对二者长期稳定进化关系的一种挑战并给种间进化学研究提出了值得研究的新问题。