梅花草属植物的系统演化与生物地理

来源 :中国科学院昆明植物研究所 | 被引量 : 0次 | 上传用户:feiyang187
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梅花草属Parnassia L. 为北温带分布的类群,主要分布于东亚和北美,长期以来被认为与虎耳草科Saxifragaceae系统关系相近,APG(1998, 2003)的研究则表明梅花草科与卫矛科Celastraceae近缘。存在的主要问题:(1)梅花草属是否为单系类群;(2)属下单元和种的划分是否合理;(3)属下分类系统及其系统发育关系如何;(4)现代分布格局的成因。 本文采用形态学、解剖学、细胞学、孢粉学、分支系统学、分子系统学等多学科的手段和方法针对上述问题进行探讨。主要研究结果如下: 1、叶形态解剖 气孔器普遍存在于叶的下表皮,少数种的上表皮也有分布,均为无规则型。叶表皮细胞形状为多边形或不规则形;垂周壁式样可区分为近平直、浅波状和波状。扫描电镜下,气孔器外拱盖内缘为近平滑、浅波状或波状;一些种的保卫细胞两端有加厚;角质膜条纹状,有的条纹隆起,有的条纹上附有颗粒或小孔穴。气孔器类型及下表皮细胞形状的一致性表明梅花草属是一个自然分类群;气孔器的分布、保卫细胞两端加厚、气孔器外拱盖内缘形态以及角质膜特征等对组的划分和部分种的区分有一定的参考价值。 2、孢粉学 花粉为近球形至长球形,极面观为三裂圆形;萌发孔为三孔沟或三合孔沟,外壁纹饰为网状。种间特征较为一致,表明梅花草属是一个自然类群。在扫描电镜下,花粉外壁纹饰可区分为三种类型,即:穴-网状、细网状和粗网状,多数组的花粉外壁纹饰仅有一种类型,而Sect. Nectarotrilobos 包括了三种类型,Sect. Saxifragastrum 有两种类型;萌发孔沟长也存在有较大的差异,突隔梅花草P. Delavayi沟最长,而峨眉梅花草P. Faberi沟最短,与此相应的组或种均分布于中国西南部,表明该地区可能是梅花草属的分化中心。 3、细胞学 染色体基数有三种类型,即x=7、8和9;绝大多数的染色体长度为1~4μm,属于小染色体类型;染色体多具中部着丝点或亚中部着丝点,属Stebbins (1971)的2A型;染色体多倍化现象明显。现有资料表明,多倍体集中分布于北美,且染色体基数为x=8或9,东亚则以二倍体居多,仅少数高纬度或高海拔分布的种存在多倍体。我国的西南部山区包含有染色体基数的全部类型(x=7, 8和9),x=9可能为梅花草属的原始基数。细胞学研究结果对探讨梅花草属的系统演化与生物地理具有重要价值。 4、分支系统学 通过46个广义的形态性状对梅花草属的主要类群做了分支分析,结果显示:梅花草属为单系类群,属下形成2个大的分支,一支由峨眉梅花草P. Faberi、宝兴梅花草P. Labiata和龙场梅花草P. Esquirolii组成,处于树的最基部,支持率仅为54﹪;另一支则由其它种类构成,包括分布于北美的类群,支持率为84﹪。由于同塑性性状居多,分支树的一致性指数不高,分析结果的准确性和可靠性需要进一步检验。 5、分子系统学 基于ITS、trnL-F和trnT-L 三个DNA分子片段的分支分析:梅花草属为一个单系得到了充分的支持,与其外部形态、叶形态解剖、花粉观察等结果相一致。扁平三裂组为多系, 退化雄蕊扁平三裂可能是多次发生的;柱形组的龙场梅花草与唇形组的峨眉梅花草形成一稳定的分支,显示这两个组都不是单系;在ITS系统树中,扁平五裂组与五支组构成一个单系,得到强烈支持( 99﹪),表明五枝组不是一个自然类群。显然,谷粹芝(1987)根据退化雄蕊所建立的分类系统许多组的单系性质并没有获得好的支持,分子结果显示退化雄蕊的特征是多次发生的,在不同的类群间存在着平行演化。 6. 分类学处理 基于形态学、孢粉学、细胞学、分支系统学和分子系统学等多学科的研究,在广泛的野外调查并查阅了大量标本和文献的基础上,对梅花草属进行了分类学修订。梅花草属植物约有59种,其中2个为未详知种;属下分类系统可划为12个组,其中2组为新增,1组为新等级,并发现有11个异名。 7、生物地理学 基于形态学资料和分子系统学研究结果,对梅花草属的现代分布格局的形成进行推论,喜马拉雅—横断山区为梅花草属的现代分布与分化中心,云贵高原和四川一带则为可能的起源中心,起源于早第三纪甚至晚白垩纪。 梅花草属现代的分布格局既是物种分化的结果,也是迁移、扩散的结果。晚白垩纪或早第三纪初,梅花草属原始类群形成二个分支:一支向西分布,沿着萨彦岭-阿尔泰山高原直到准噶尔海,在第三纪后半期,由于喜马拉雅的隆升,使得那时中国的一些种得到了向西继续迁移;另一支向东分布,经过白令陆桥进入北美,新旧大陆的下陷、白令海峡的最后形成和北极条件在亚洲北部和美洲的确立是梅花草属植物洲际间联系中止和现代分布格局形成的原因。
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