【摘 要】
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水生植物依赖通气组织运输氧气以解决水生环境中的氧胁迫问题。通气组织是植物体内一些空腔的集合,形成依赖于细胞程序性死亡(PCD)。然而,对于水烛叶通气组织而言,其外围细胞(栅栏组织细胞和隔墙细胞)并不进行细胞程序性死亡,且保持完好并可进行正常生理活动,通过细胞死亡降解而产生通气组织空腔的PCD敏感细胞和空腔外周保持存活的PCD不敏感细胞处于同一环境,并且距离接近,但却有截然不同的细胞命运。对于这一现
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水生植物依赖通气组织运输氧气以解决水生环境中的氧胁迫问题。通气组织是植物体内一些空腔的集合,形成依赖于细胞程序性死亡(PCD)。然而,对于水烛叶通气组织而言,其外围细胞(栅栏组织细胞和隔墙细胞)并不进行细胞程序性死亡,且保持完好并可进行正常生理活动,通过细胞死亡降解而产生通气组织空腔的PCD敏感细胞和空腔外周保持存活的PCD不敏感细胞处于同一环境,并且距离接近,但却有截然不同的细胞命运。对于这一现象的调控机制目前尚不清楚。本课题以水生植物水烛的叶通气组织为研究对象。分别使用乙烯利和ACC氧化酶抑制剂吡嗪酰胺(PZA)对人工无菌培养的水烛植株进行处理,通过检测通气组织的大小,结果发现,抑制内源乙烯合成后,通气组织形成受到抑制,而外施乙烯利后,通气组织空腔显著增大,从而确定了乙烯是调控通气组织PCD的关键激素。使用乙烯受体抑制剂(1-MCP)处理,以抑制乙烯受体和乙烯结合的能力,阻碍乙烯信号传递。细胞凋亡检测结果呈现阴性,表明乙烯受体被抑制后,细胞无法进入PCD进程,从而无法形成通气组织。细胞PCD相关基因相对表达量也明显低于不抑制乙烯受体的对照组,表明细胞死亡和降解相关基因的表达受乙烯信号调控,且处于乙烯受体作用的下游,受体被抑制后,相关基因表达同样受到影响。证明了乙烯受体在通气组织形成的PCD过程中起到不可替代的作用。虽然用抑制剂抑制乙烯受体可以阻止细胞进入PCD进程,过量的乙烯受体也同样可防止细胞进行PCD。其原因是乙烯受体在乙烯信号通路中起负调控作用,乙烯受体的存在会抑制乙烯信号通路的相应。而1-MCP可以与乙烯竞争乙烯受体,阻碍乙烯和乙烯受体结合的同时不影响乙烯受体的抑制作用,从而达到抑制乙烯信号通路的效果。当乙烯分子与乙烯受体结合后,这种抑制作用被解除,从而使细胞可以进行乙烯信号转导。本研究中,利用多克隆抗体和免疫荧光定位技术,观察了水烛叶中的乙烯受体蛋白TaETR1,TaETR2,TaEIN4分布。结果显示,在栅栏组织细胞和隔墙细胞(乙烯不敏感细胞)内有大量乙烯受体分布,但在PCD的海绵组织细胞(乙烯敏感细胞)内乙烯受体分布较少。PCD不敏感细胞中的乙烯受体含量是PCD敏感细胞的4-14倍。由此说明细胞对乙烯的敏感程度与乙烯受体含量密切相关。乙烯受体在乙烯信号通路中起到负调控作用,乙烯受体含量高的细胞内,乙烯受体对乙烯信号通路的抑制作用更强。阻断了乙烯信号通路,细胞不执行PCD进程,细胞存活,且行使其生物功能。乙烯受体含量低的细胞在有乙烯的情况下,乙烯信号通路畅通,细胞进行PCD,最终产生通气组织空腔。
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