Oryza rufipogon和O.nivara的群体遗传结构和物种分化研究

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物种形成既是一个过程也是一个结果,它构筑了群体进化和物种多样性的桥梁,因而一直被视为进化生物学中的核心议题。近年来,支持生态式物种形成,即物种不同群体因生境异质性而产生适应性分化的证据越来越多。Oryzar(稻属,单子叶植物纲禾本科)ufipogon和Oryzar(稻属).nivara由于在形态、生活史和生境偏好上存在显著差异,被认为是处于物种形成初期的一对姊妹类群,从而为研究生态物种形成提供了独特的体系。此外,作为亚洲栽培稻的野生祖先种,O.rufipogon和O.nivara中蕴含着丰富的遗传多样性,被认为是水稻遗传改良的重要遗传资源。因此,阐明二者的群体遗传学特点及物种分化机制,对进一步利用和保护野生稻遗传资源具有重要的理论和实践意义。尽管涉及O.rufipogon和O.nivara的研究有很多,但关于二者的形态变异式样、群体遗传结构还存在争议,O.nivara的进化历史和起源方式也还不清楚。因此,本研究通过收集来自O.rufipogon和O.nivara整个分布区的26个群体材料,利用10个核基因片段和2个叶绿体DNA片段,结合形态观测、群体遗传学、谱系地理、历史动态估计和空间分布模型(SpeciesDistribution Model,SDM)等多种手段,对二者的群体遗传结构和物种分化进行了深入的研究和探讨,主要结果如下。  1)对234份O.rufipogon和O.nivara样品26个性状的栽培观测和统计分析发现,二者在14个性状上表现出显著差异,在9个性状上存在间断分布的趋势,PCA分析显示种间具有明显的分界,花药形态、开花期穗型、花药长度、株高、穗颈长、穗长、结果期穗型和剑叶角度这8个性状对种间分化具有较大贡献,且均是与开花物候和生境适应性相关的关键性状。而在O.rufipogon和O.nivara种内地区间,这些性状没有明显的分化,说明这些性状在种间的分化与物种形成有关。  2)通过对来自四个自然地理分区的15个O.rufipogon群体(南亚、东南亚1、东南亚2和中国)和11个O.nivara群体(南亚和东南亚1)共计307个个体10个核基因片段和2个叶绿体DNA片段的群体遗传学分析发现,在物种水平上,O.rufipogon的遗传多样性略高于O.nivara;在O.rufipogon种内地区间,中国群体的多样性最低,而O.nivara种内地区间,南亚群体的多样性略高于东南亚1群体。PCoA和Stucture分析均发现,O.rufipogon含四种不同的遗传组分,而O.nivara仅包含其中两种组分,并分别与不同地区的O.rufipogon群体聚在一起。AMOVA和FST分析均未发现种间存在明显的遗传分化,但在四个地理分区群体间,遗传组成存在显著差异,尽管这些差异并未表现出明显的地理趋势。  3)第四纪冰期的气候波动是影响物种遗传结构和适应性的重要因素之一。通过利用669个O.nivara和515个O.rufipogon的分布点信息,结合19个生物气候变量,我们构建了两个物种在现代、末次盛冰期(LGM)和末次间冰期(LIG)的空间分布模型,结果表明O.rufipogon的分布范围随着冰期-间冰期的更替而不断收缩和扩张,历史动态模拟结果也支持O.rufipogon的群体大小经历了与冰期循环相一致的动态变化。因此,我们推断更新世晚期的冰期-间冰期循环导致了物种群体反复发生扩张和收缩,并进而塑造了O.rufipogon现在的群体遗传结构。我们在O.nivara群体中也发现了类似的现象,但是地理分布的范围变化并不明显。鉴于O.nivara与O.rufipogon之间明显的生态位分化,我们认为O.nivara响应气候变化的策略可能是干旱生态位变迁而非地理分布范围变迁。  4)结合表型分化、遗传分化、群体结构、历史动态以及SDM分析的结果,我们进一步探讨了O.nivara的适应性起源。QST-FST比较分析确定了12个与适应性分化相关的性状,主要与开花、传粉、种子繁殖及生境适应相关,证明了性状的分歧性选择在种间分化中的重要作用。结合SDM及古气候变化的证据,我们推测O.nivara是适应冰期气候变化和生境逐渐旱化而从O.rufipogon中分化而来。此外,多重证据表明O.nivara很可能符合多次独立起源假说,潜在的起源地包括南亚南部和东南亚的缅甸地区。
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