论文部分内容阅读
番荔枝科（Annonaceae）全世界有130个属，约2500种，乔木或灌木，广布于世界的热带和亚热带地区，新热带区有900余种。番荔枝科是较原始的被子植物，在APG(III)系统中它与肉豆蔻科(Myristicaceae)、木兰科(Magnoliaceae)及三个单属科(德坚勒木科Degeneriaceae、帽花木科Eupomatiaceae和舌蕊花科Himantandraceae)同属于木兰目(Magnoliaales)，是被子植物基部类群中最大的科(APG(III)，2009)。番荔枝科在科的系统位置较易识别，而族和属之间的关系一直是颇具争议的。近年来，随着分子系统学的发展，分类学者使用分子序列与形态特征分析相结合的方法解决了许多属及属以上水平的分类问题，但部分属间关系仍不明确。而解决属间关系的最有效途径就是寻找新的分类学证据。
本文利用扫描电镜和光镜等技术研究了番荔枝科共25属42种1变种的雄蕊形态和其中14属21种1变种的花药结构，并观察了囊瓣木（Saccopetalum prolificum）和刺果番荔枝(Annona muricata)的花器官形态发生，主要研究结果如下:
1、雄蕊形态
大部分类群（21属37种）雄蕊扁平，形状多样，较直，4属6种弯曲，近轴面光滑，部分类群则有条状凸起。雄蕊最短的种为金钩花（Pseuduvaria indochinensis）(0.76mm)，最长的为紫玉盘（Uvaria microcarpa）(6.6mm)。花药占雄蕊长度的87.28％至37.64％;每个花药具有两个药爿，每个药爿具两个花粉囊，一个药爿的两个花粉囊则紧密相连而又各自独立。有11属同一药爿的的两个花粉囊长度不等;11属雄蕊的花粉囊长度相等;3属两种情况都存在。花药纵裂，其中6属10种花药裂口在花粉囊顶端或基部有分叉;花药开裂方向有侧向、斜向、内向和外向。花药均具药隔附属物，药隔附属物通常较明显，顶端膨大，形状多样，常伸出花药并覆盖花粉囊。花丝扁平，一般较短，紫玉盘属（Uvaria）几乎无花丝的分化，花丝相对最长的种为刺果番荔枝(39.43％，2.37mm)。
2、花药结构
成熟花药的药壁共2-6层:1层表皮;1层药室内壁，局部有2或3层;中层数目变化较大（0-3层）;绒毡层通常被吸收;表皮细胞壁一般不加厚，部分类群表皮细胞壁加厚或表皮下具厚壁组织;药室内壁通常径向壁和内切向壁加厚，加厚壁呈带状，点状和网状;两个花粉囊连接处的药室内壁，其胞壁通常保持薄壁组织状态，药室开裂是由于该处的细胞断开，使两个花粉囊连通;金钩花属（Pseuduvaria）和银钩花属（Mitrephora）具似药室内壁药隔下皮层，它与药室内壁相连，包围整个花药;依兰属（Cananga）的药隔由一圈厚壁组织包围;药隔具一束维管束;通过花药横切面能更清楚的看出花药开裂方向有侧向、斜向、内向和外向。
3、花器官形态发生
刺果番荔枝和囊瓣木花被片均为3轮，其中刺果番荔枝内轮花被片数目为3枚、5枚或7枚。囊瓣木花原基最初为圆锥形，最外轮3枚花被片很快发生，之后中、内轮花被片原基连续发生，3轮花被片互生，此时花原基为六边形。花被片分化完成时，圆球形雄蕊原基沿六边形花原基的六个边螺旋向心发生，最终近轮状排列于花原基上。刺果番荔枝的雄蕊较多（约1000枚），首先在中轮花被片所对的花原基边缘发生，之后大量雄蕊螺旋状发生。心皮分化的早期阶段，与雄蕊原基很相似，当心皮数目逐渐增多时，不能分辩出发生的顺序。成熟花中，心皮和雄蕊全都被毛覆盖，毛具有粘住传粉滴的作用。
4、雄蕊形态及其系统分类学意义
雄蕊、药隔顶端附属物及药隔顶端附属物表皮的形态在同属中较为相似，且较稳定，可作为分类学和系统进化研究的有用特征。本研究发现花丝几乎不分化的类群，通常其可育部分面积也相对较小，侧向和斜向开裂;花丝明显分化的类群，通常其可育部分面积也相对较大，内向和外向开裂。紫玉盘属集中了较多原始性状，较为原始，而番荔枝属（Annona）集中了较多进化性状，因而处在相当进化的位置。