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全球范围内,入侵植物通过建立单一群落以及与本地物种竞争入侵地生境改变本地种植物群落,并威胁到生态系统的完整性。本文以入侵种互花米草(Spartina alterniflora)和土著种芦苇(Phragmites australis)为研究对象,通过向河沙土壤中添加天然生境中具有广泛来源的元素一硫,控制基质土壤硫含量从低到高以及对照四个硫梯度,采用单种和混种两种不同的种植方式,分析了两种因子对入侵种互花米草和土著植物芦苇的生物量变化特征,相对竞争能力,相对生长速率以及各项形态指标的内在关联,探讨土壤硫含量对两种植物的影响,以期对互花米草入侵机制提供一些理论依据。结果表明:
1.互花米草单种时,低、中硫情况下的各生物量积累均高于高硫水平,而芦苇单种时低硫水平下总生物量、地上生物量、叶根生物量均显著高于其他硫水平。硫水平对两种植物的生物量分配影响较小。
2.当两个种群混种时,种间竞争普遍降低了互花米草在对照、低硫、中硫时总生物量,地上生物量、茎生物量、叶生物量、地下生物量和根生物量的积累,而普遍提高了高硫下各生物量的积累。与互花米草竞争时,芦苇在低硫下的各器官生物量积累显著下降,而其他硫水平下单混种间各器官生物量积累差异并不明显,可见种间作用削弱了硫对芦苇的影响。种间竞争指数CBI值显示了互花米草的CASA在对照、低硫下小于芦苇CAPA,而在中、高硫下CASA大于CAPA。
3.互花米草混种下的株高RGR值在各种条件下均小于单种,表明了种间竞争降低了互花米草的RGR值,或者种内互助作用增强了互花米草株高RGR值。无论在何种条件下互花米草株高生长速率的绝对值远高于芦苇。竞争和硫的交互作用使得叶形态发生改变,特别是高硫条件,混种下的叶长叶宽反而增加,高硫下互花米草与芦苇发生竞争时,出现表型上叶长和叶宽的增加,提高了叶面积,从而通过负反馈作用提高掠夺光资源的竞争力。
4.对照(少硫)情况下,互花米草的繁殖输出增大,而低、中硫时则繁殖输出减小,高硫下又有增大的趋势。芦苇分蘖数的绝对值(最大不到4)明显小于互花米草的分蘖数(最小都超过15),除了低硫浓度,与互花米草发生竞争时,芦苇倾向于减少分蘖繁殖分配,将更多的资源分配到其他器官部位。
通过上述研究,得出以下结论,并提出元素化学武器假说:
1.硫对两种植物主要影响硫处理主要影响生长期植株地上部分,而单混种主要影响地下部分。交互作用减弱了硫处理对两物种地上部分的影响,增强了对芦苇地下生物量的影响,减弱了对互花米草地下生物量的影响。互花米草幼苗在本实验的中硫下生长良好,成体甚至可以在本实验设定的高硫下良好生长,对硫的耐受力(需求)远大于芦苇,芦苇适合低硫环境生长。硫浓度提高,互花米草的竞争力大于芦苇,而硫浓度降低,芦苇的竞争力反过来大于互花米草。对硫的不同耐受性可能是互花米草,芦苇在海岸带呈垂直梯度分布的原因之一。硫和竞争对互花米草和芦苇的繁殖格局影响重大,高硫和少硫情况下,互花米草减少对繁殖的生物量分配。
2.互花米草的种内互助硫因素不是互花米草株高生长的限制性因子;互花米草在繁殖期或者说是成熟期对硫的耐受力大于幼苗时期,互花米草在表型可塑性适应方面比芦苇更强;互花米草种群内部存在较强的种内互助作用,推进了互花米草入侵进程和本土化进程。
3.植物入侵的新型武器假说-硫元素化学武器假说的提出尽管硫是植物的一个微量元素,但毫无疑问高硫浓度对大多数植物来说是普遍的植物毒素。禾本科和菊科是入侵植物最多的科,其中的一些植物可以在生物体内积极地依靠生理学过程储存非常高浓度的硫(DMSP和它的衍生物),然后在植株死亡后通过酶作用和细菌分解重新回到土壤和沉积物(大多以硫化物和硫酸盐形式)里,从而导致了他们生长的环境保持了一个高硫状态。通过这种化学武器,大多数湿地中,入侵种米草属植物成功地竞争取代了本土植物例如芦苇。考虑到全球范围内已经发生的和即将发生的酸雨,以及海水对盐沼地带的持续淹没,硫源的无限性是存在的。硫元素化学武器很可能在全球范围内发生作用。植物根部吸收土壤或孔隙水中的硫酸盐硫化物及部分有机硫,转化为Met,DMSP等形式,在植物地上部分通过气孔释放出多种含硫气体,其中无机气体主要是H2S,有机气体主要是DMS:而土壤和海水也通过微生物或藻类的作用也能释放这些气体;海水冲刷到米草滩涂,可能是米草的另一个重要硫源;同时,降水中的硫酸盐,雾气和飞沫中的含硫化合物也是植物的一个硫源。在缺少互花米草的光滩上,土壤通过微生物作用也能释放含硫气体;海水中的藻类和微生物也能释放这些气体;海水冲刷和涨落对光滩的硫也用影响;同时,降水中的硫酸盐,雾气和飞沫中的含硫化合物也是光滩的一个硫源。因此我们提出植物入侵的化学武器假说应包含两个方面:生物化学(化感作用)和元素(硫等)。