论文部分内容阅读
全球变化影响下,过去几十年物种向高纬度和高海拔地区迁移的现象被广泛关注。模拟过去和预估未来的物种分布已成为全球变化研究领域的热点问题之一。物候是落叶阔叶木本植物的重要特征,通过关键物候期可将植物完整的生命周期划分为不同的生长发育阶段。气候事件对植物分布的影响程度不仅与气候本身的波动幅度相关,还取决于气候事件和植物生长发育各阶段是否匹配。例如,植物开花期前的霜冻事件会造成植物冻伤或花期推迟,开花期后的霜冻会影响植物光合产物积累,降低果实成熟概率,但休眠期内的霜冻对植物影响较小。前两种情况即气候事件与植物生长发育不匹配。这种不匹配会降低物种的生存和繁殖能力,从而影响物种分布。由此可见,物候是决定物种分布格局的重要原因。 本文以5种分布范围广、物候观测资料丰富的典型落叶阔叶木本植物:榆树(Ulmus pumila)、刺槐(Robinia pseudoacacia)、垂柳(Salix babylonica、白蜡(Fraxinus chinensis和杏(Armeniaca vulgaris为研究对象,基于地面物候观测数据、物种分布数据、气象数据,结合数理统计、模型模拟和室内实验等方法模拟各物种的关键物候期,评估各物种在不同生长发育阶段对气温、降水、蒸散等环境要素的响应,计算各物种的生存和繁殖概率,拟合各物种的分布范围,分析限制物种分布的主要因素。最后,利用构建的物种分布模型和未来气候情景(RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5)数据预估各物种在2020、2060和2100年的分布变化,讨论使物种分布格局发生改变的气候阈值和物种分布区损失风险。本文的研究结果可为研究全球变化机理、评估全球变化对陆地生态系统影响,进行生态保护规划提供基础数据和科学参考。本文的主要结论如下: (1)各物种春、秋季物候的最优模型有所差异。就春季物候模型而言,UniChill和TSC模型比Unified模型更适用于模拟各物种的展叶和开花始期,模拟结果交叉检验的均方根误差平均约为8天。秋季物候模型中,不考虑光周期影响的MR模型对白蜡、垂柳和杏叶全变色的拟合效果最好,表明光周期对这三种植物的叶变色过程影响较小。同时考虑温度和光周期影响的TP和SIA模型更适用于榆树和刺槐。但整体而言,秋季物候模型的模拟精度低于春季物候模型。模拟得到的杏的平均展叶始期、开花始期和叶全变色期都早于其它物种,刺槐的开花始期和叶全变色期相对较晚。榆树和垂柳的果实成熟期明显早于其它3个物种。从物候期的空间差异来看,垂柳开花和叶变色的空间变幅最大,刺槐开花和叶变色的空间变幅最小。榆树和杏果实成熟期的空间差异最大可达约80天。 (2)不同物种对极端低温和干旱的响应有较大差异。榆树和刺槐在中国大部分地区都较少受极端低温和干旱的影响。白蜡、垂柳和杏存活受极端低温限制的区域主要位于51°N以北地区,受水分条件限制的区域集中在中国西北40°N附近地区。各物种的抗冻性呈逐年降低的趋势,但各物种的霜冻损伤百分比年际差异较小。其中,霜冻损伤较多的区域主要集中在青藏高原边界及天山以北的部分地区。各物种的果实成熟概率主要取决于其生殖生长阶段光合作用总量。榆树的果实成熟率在东北地区较低,刺槐的果实成熟率在空间上较为一致。除了东北的部分地区外,白蜡、垂柳和杏的果实整体上在南方更易成熟。 (3)本文构建的物种分布模型能较好拟合各物种的分布情况。从模型效果来看,分布模型对刺槐的模拟效果最好,拟合AUC(Area under Curve)达到0.91。果实成熟概率是各物种分布整体空间格局的决定性因素,方差解释量达到76%-98%。就各区域物种分布的影响因素而言,果实成熟概率起主要影响的区域占总面积的56.93%-97.54%。极端低温和霜冻损伤起主要影响的区域集中在青藏高原和东北部分地区。除此之外,榆树、白蜡和杏在中国海南和广东沿海地区的分布也由霜冻损伤决定。这可能是由于各物种在这些地区受到的抗冻锻炼相对较少,从而抗冻性相对较低,面临的霜冻风险也更高。干旱对各物种分布的影响都相对较弱。干早起主要影响的区域面积均不超过1%。 (4)从预估的未来情景下各物种的物候变化来看,各物种的平均展叶始期、开花始期和果实成熟期呈提前趋势,叶全变色期呈推迟趋势。2020年至2060年,各物种分布面积在3种RCP情景下分别平均增加2.03%、3.88%和4.73%。2060年至2100年,白蜡的分布面积显著减小,杏的分布面积显著增加。榆树、刺槐和垂柳的分布面积变化取决于选择的RCP情景。榆树、白蜡、垂柳和杏分布消失的增温阈值分别为2.95、3.21、2.46和2.54℃,但各物种分布消失与否不仅受各区域的温度变化影响,还与该区域的年均温相关。各物种分布出现的增温阈值分别为2.87、3.28、3.24、2.56和2.95℃。就分布区损失风险而言,刺槐和杏的分布区损失风险总体较低。榆树在青藏高原和云贵高原附近的分布区损失风险较高。白蜡分布的高风险区域主要集中在中东部40°N以南地区,占总面积的2.29-5.21%。垂柳分布存在风险的区域面积超过总面积的50%。高风险区位于中东部30°N以南及东北部分地区。