旧世界热带木本竹子的分子系统发育与生物地理学研究

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旧世界热带木本竹子(Paleotropical Woody Bamboos,PWB)广泛分布于旧世界热带及亚热带地区,是一个物种丰富且形态多样的单系类群,隶属于禾本科(Poaceae)竹亚科(Bambusoideae)箣竹族(Bambuseae),包含47属407种(不断有新属种的发现和报道)。竹子系统发育工作组(BPG)的分类研究系统将PWB分为4个亚族:梨竹亚族(Melocanninae)、Hickeliinae、总序竹亚族(Racemobambosinae)和箣竹亚族(Bambusinae)。前人利用少数基因片段信息探讨了部分类群的分子系统发育关系,但受取样不足、基因片段少等因素影响,PWB各亚族间、属间及属下种间关系的仍不清晰,现有研究大多缺乏整体性。因此,本研究在前人的基础上,选取40属(约占PWB85%的属)144种(约占PWB35%的种)作为研究材料,利用18个叶绿体片段构建PWB系统发育框架;并在此基础上选取48个分支代表类群进行叶绿体基因组测序,深度解析大框架中未能解决的系统关系问题。此外,基于叶绿体基因组信息对PWB进行分化时间估算、演化速率评估和祖先分布范围推算。主要研究结果如下:  1.基于18个叶绿体片段的PWB系统发育框架  利用18个叶绿体片段对PWB进行分子系统发育学研究。研究结果确认梨竹亚族为最先从PWB中分化出来的单系类群,其中Ochlandra、Davidsea和Neohouzeaua与思劳竹属(Schizostachyum)具有较近的亲缘关系。原记载分布于中国的Neohouzeaua物种是鉴定错误,应归并到梨籐竹属(Melocalamus)。总序竹亚族(Racemobambosinae)为单系,仅包括总序竹属。Hickeliinae仅包含马达加斯加和附近岛屿的特有类群,其中Nastus为多系,分布于马达加斯加的Nastus s.str.聚在了Hickeliinae分支中,而分布于东南亚的‘Nastus’与该地区其它竹类具有更近的亲缘关系。箣竹亚族是一个较异质的亚族,它包括了 Dinochloa-Greslania-Mullerochloa-Neololeba-Sphaeroambos(DGMNS)群、Temburongia和核心箣竹亚族。原记载分布于中国的籐竹(‘Dinochloa utilis’)和毛籐竹(‘Dinochloa puberula’)并不是籐竹属(Dinochloa)成员。核心箣竹亚族分支可以分为基部类群和箣竹属-牡竹属-巨竹属(Bambusa-Dendrocalamus-Gigantochloa)属群(以下简称BDG属群)。BDG属群是PWB中最为多样和系统发育关系最为复杂的类群,根据树的拓扑结构、分支成分、Network分析结果、地理分布等可分为6个亚支,但各亚支的内部关系仍有待进一步研究。  2.基于叶绿体基因组对PWB系统发育关系的深度解析  PWB的叶绿体基因组结构保守,序列变异要大于温带竹子。充分利用叶绿体基因组信息来解决复杂的系统发育关系明显要优于片段。叶绿体片段结果中的6个主要分支得到了强烈的支持,分支间关系也得到充分解决。Hickeliinae于梨竹亚族之后独立分化出来。分布于马来群岛和大洋洲的类群(Racemobambosinae+DGMNS群+‘Nastus’)和Temburongia聚为一支,并与核心Bambusinae形成姐妹群。梨竹亚族分支内部,梨竹属(Melocanna)和泡竹属(Pseudostachyum)亲缘关系最近。核心箣竹亚族分支内部系统发育关系得到了进一步解决并具有相对较高的支持率。  3.PWB在时间尺度上的演化  利用叶绿体基因组序列根据3个次级标定点信息对PWB进行分化时间估算。结果显示PWB起源于中新世初期,现存的几大主要分支分化形成于中新世中晚期(10 Ma)以前,PWB在时间尺度上的分化速率十分稳定,直到中新世晚期(6-7 Ma)开始迅速提升,该时间段与BDG属群开始分化的时间相吻合。综合各项分析来看,除BDG属群外的各分支类群演化速率相近,且在时间尺度上没有明显变化,而BDG属群的演化速率要远高于平均水平,推测BDG属群在上新世晚期(ca.2.7 Ma)以来发生了快速辐射演化。结合其主要分布区在该时间段的古地质和古气候历史,推测可能是由于喜马拉雅的最近一次快速隆升、亚洲季风增强以及全球气候变冷等因素共同促使了BDG属群的快速辐射演化。  4.PWB现代地理分布格局的形成  结合分化时间和祖先分布范围推算结果与古地质古气候历史资料,初步推测PWB现代分布格局的演化形成历史如下:PWB于中新世早期以南亚东部为多样化起源中心开始向南分化和扩散。停留在原位类群不断分化形成现在的梨竹亚族,另外两支向南扩散分化为不同的类群。一支向西南长距离扩散至马达加斯加并独立分化形成Hickeliinae,另一支向东南扩散至中南半岛。后一个分支类群一部分经婆罗洲继续向马来群岛扩散,少数类群扩散至澳大利亚东北部并在此发生独立分化,之后随着澳大利亚与亚洲板块间海上通道的重新加强为澳大利亚类群往回扩散提供了方便,并与马来群岛类群发生多次交流形成现在的马来群岛与大洋洲类群。留在中南半岛上的类群进一步分化为核心箣竹亚族,随着喜马拉雅的隆升、亚洲季风气候的变化、海平线的降低及不断波动促进了亚洲大陆与马来群岛甚至大洋洲之间的物种扩散和交流。
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