【摘 要】
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玉米作为粮食作物的广泛种植为人类文明的进步做出了突出贡献。如今,玉米仍是重要的饲料、粮食作物及工业原料。玉米籽粒富含淀粉和蛋白质等,其中蛋白质的品质决定了玉米籽粒的营养价值。醇溶蛋白是籽粒的主要储藏蛋白,但其氨基酸比例不均匀,缺乏必需氨基酸赖氨酸和色氨酸,导致常规玉米的营养价值较低。Opaque2是玉米籽粒胚乳特异表达的转录因子,opaque2（o2）突变体能显著改善玉米籽粒蛋白必需氨基酸含量,是
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玉米作为粮食作物的广泛种植为人类文明的进步做出了突出贡献。如今,玉米仍是重要的饲料、粮食作物及工业原料。玉米籽粒富含淀粉和蛋白质等,其中蛋白质的品质决定了玉米籽粒的营养价值。醇溶蛋白是籽粒的主要储藏蛋白,但其氨基酸比例不均匀,缺乏必需氨基酸赖氨酸和色氨酸,导致常规玉米的营养价值较低。Opaque2是玉米籽粒胚乳特异表达的转录因子,opaque2（o2）突变体能显著改善玉米籽粒蛋白必需氨基酸含量,是玉米蛋白品质育种的主要遗传材料。但是o2突变也带来了很多不利的农艺性状,阻碍了它在育种实践中的应用。对于O2的功能研究将有利于解释o2突变体的不利性状。为了解析o2突变体多种不利农艺性状的分子机制,本研究开展了O2下游调控基因的分析。通过对o2突变体进行RNA测序（RNA-Seq）研究其在转录组水平的变化,通过染色质免疫共沉淀测序（ChIP-Seq）研究O2的DNA结合靶标,揭示了O2的转录调控网络。RNA-Seq分析表明,在野生型和o2突变体中有1605个差异表达的基因和383个差异表达的长非编码RNA（lncRNAs）。差异表达的基因覆盖了营养储藏、氮代谢、核糖体活性和抗逆等多方面的功能。Ch IP-Seq分析找到了1686个O2结合的位点,分布在1113个基因上。将RNA测序和染色质免疫共沉淀测序的结果重叠后找到了35个O2直接调控的靶标基因。我们找到了4个新的O2结合的顺式作用元件,其中TGACGTGG是最为保守且结合效率最高的。我们确认了O2直接参与调控除16kDaγ-和18kDaδ-醇溶蛋白外所有醇溶蛋白的表达。此外,O2还参与调控转录因子、碳代谢相关基因、氨基酸代谢相关基因和抗非生物胁迫基因的表达。我们构建了O2的级联调控模型,来解释O2的多重生物学效应。植物通过转录因子的翻译后修饰来快速响应外界变化进而做出调整。为了研究O2的翻译后修饰调控,我们通过分析实验室前期利用O2蛋白为饵,酵母双杂交筛选玉米籽粒发育全期cDNA文库所得到的候选互作蛋白,找到了多个疑似与O2互作的泛素E3连接酶。我们对于其中一个具备RING和WD40/YVTN repeat结构域的候选蛋白A17进行了深入的分析。我们确认了A17与O2在体内存在相互作用,且A17具备泛素E3连接酶活性。通过体外泛素化实验和在a17突变体中检测O2的泛素化实验,证实了O2可以被A17单泛素化修饰,且A17是O2的单泛素化主效酶。进一步的转录因子功能分析表明,A17可以通过单泛素化促进O2入核,从而提高O2对下游调控基因的转录激活。本研究通过O2的直接靶标分析,确认了受O2调控的35个基因。我们发现O2既参与多种储藏蛋白和营养物质合成代谢相关的酶的调控,还通过调控转录因子参与更多的代谢过程。同时,通过筛选和分析O2互作的泛素E3连接酶,我们确认O2在体内受到单泛素化修饰调控,且这种修饰为功能性修饰。对于O2上游通路和下游靶标的探索,深化了我们对O2调控网络的认识,有利于后续对于o2突变体多重效应的解析,为o2突变体的改良提供了理论基础。
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