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柽柳对脆弱的荒漠生态系统的稳定具有重要维护作用。近年来从系统发生学、分类学、水分生理生态学等方面对柽柳的广泛适应性进行了较为深入的研究,但关于整个生育期尺度上泌盐机理的研究却很少,而且也不深入。基础生理工作研究的滞后影响了柽柳属植物在盐碱地上的开发和利用。因此,本研究以短穗柽柳和多枝柽柳为研究材料,研究了两种柽柳在整个生育期尺度上的离子分泌规律及其影响因素,以理解秋季枝条表面盐斑形成的机理;同时,对比两种土壤盐分环境下离子分泌速率与盐腺数量、蒸腾流离子水平、根系拒盐能力和植物体内离子含量之间的关系,明确离子分泌模式的生物学发生机制;除此之外,还对两种柽柳盐腺的Na+和K+分泌途径进行了研究。得到以下主要结论:
1.整个生育期尺度上,短穗柽柳离子分泌规律为生长后期(即秋季)集中“爆发”分泌模式;而多枝柽柳则表现为在整个生育期内均匀“渐进”的离子分泌模式。短穗柽柳离子分泌速率受蒸腾速率的正向调控,均呈显著正相关,8月份较高的蒸腾速率是造成这一时期离子分泌速率提高的重要因素之一。此外,这一时期盐腺数量的显著增加是短穗柽柳生长后期离子“爆发”分泌的另一重要原因。环境因素(温度和大气相对湿度)通过影响植物水势、蒸腾速率、枝条表皮形态结构而间接影响短穗柽柳和多枝柽柳的离子分泌速率,是导致吐鲁番高温生境短穗柽柳和多枝柽柳盐腺具有较高分泌速率的间接因素。短穗柽柳盐腺泌盐活动受体内离子水平的正向调控,8月份体内较高的离子水平显著促进了盐腺的“爆发”分泌。而多枝柽柳离子分泌与体内离子水平相关性分析未达到显著水平。
2.土壤盐分使得短穗柽柳秋季“爆发”分泌模式更为明显,对多枝柽柳渐进式分泌模式无显著影响。两种柽柳在试验区内的光合速率和蒸腾速率不受土壤盐分的显著影响。多枝柽柳衰老枝条有累积更多毒害离子的趋势,盐渍生境这一趋势更为明显。短穗柽柳盐腺泌盐速率和盐腺数量在盐渍生境显著提高。盐分胁迫显著提高了两种柽柳根系拒盐能力,但多枝柽柳提高更明显。相关性分析结果表明短穗柽柳离子分泌速率与蒸腾流离子浓度、植物体内离子浓度和相对泌盐能力呈显著正相关,而与根系拒盐能力呈显著负相关。多枝柽柳离子分泌速率与根系拒盐能力和植物体内离子含量呈显著负相关。
3.室内试验数据表明:NaCl处理明显增加了盐腺对Na+分泌,而KCl处理则显著促进K+分泌;Na+和K+的分泌量同累积量比值表明,Na+的比值高于K+;单一盐溶液中添加不同离子成分后,Na+和K+离子分泌表现不同:KCl处理中添加NaCl后,K+分泌速率显著降低,但在NaCl处理中添加KCl,Na+的分泌则不受影响,这些结果表明柽柳对Na+的分泌具有较高的选择性。此外,添加盐腺抑制剂后,柽柳对Na+分泌分别受orthovanadate,ouabain,tetraethylammonium[TEA]和verapami的显著抑制,而K+的分泌则分别受ouabain,tetraethylammonium[TEA]和verapami的显著抑制。Orthovanadate对Na+,K+分泌抑制效应的差异,可能是引起柽柳盐腺分泌Na+和K+能力不同的主要原因。
原位试验结果显示,在生长初期和生长末期,Orthovanadate、TEA和verapamil3种抑制剂对两种柽柳盐腺的抑制效果和室内研究结果一致,均表现为Orthovanadate、TEA和verapamil对Na+分泌的抑制效果显著,Orthovanadate对K+分泌抑制效果不显著。对比生长初期和生长后期盐腺抑制剂对Na+,K+分泌活动的抑制效应发现,抑制剂对柽柳生长后期盐腺泌盐活动的抑制程度显著低于生长前期,表明生长后期除了盐腺的主动泌盐外还存在其他排盐方式。