两型豆地上下异型种子生物学特性及其与环境的关系

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生境异质性作为一种自然选择压力增加了植物在生长和繁殖方面的复杂性。植物在长期的进化适应过程中,不断与外部环境相互作用,形成了不同的适应对策,以便在环境改变时能够通过快速适应来增强自身的适应性。地上下结实性作为一种特殊的繁殖对策,对认识植物的生态适应机制、生活史对策、进化生态学等研究中具有重要价值。本论文以具有地上下种子的两型豆(Amphicarpaea edgeworthii)为研究对象,从植物的功能与环境统一的角度来探讨植物地上下结实性对环境的适应策略。研究内容主要包括(1)地上下种子形态特性、休眠与萌发对环境温度、光照的响应;(2)地下种子的脱水敏感性;(3)光照强度对地上下种子形成的植株生长与繁殖的影响;(4)发育环境对地上下种子发育和生理特性形成的影响;以及(5)地上下种子发育过程中的蛋白质组学。,具体研究结果如下:  1.两型豆地上下异型种子在形态结构、休眠与萌发、散布特性上具有显著差异。(1)地下种子在大小、重量和含水量均显著大于地上种子。地上种子的种皮发育完全;地下种子的种皮发育不完全;(2)新成熟的地上种子存在复合休眠,地下种子存在生理休眠;地上种子的休眠可以通过划破种皮,而后低温层积或后熟作用打破;地下种子休眠的打破需要通过低温层积处理;(3)地上种子存在持久土壤种子库,地下种子存在短暂土壤种子库;(4)地上种子传播距离比地下种子远。这些结果表明,两型豆地上与地下种子的休眠与传播策略不符合大多数种子异型性物种的高风险/高风险-低风险/低风险(H/H-L/L)策略,而是表现出了独特的高风险/低风险-低风险/高风险(H/L-L/H)的适应策略。  2.两型豆地下种子具有脱水敏感性。(1)新成熟的两型豆地下种子的初始含水量57.19±1.89%,随着脱水时间的延长,种子的萌发率逐渐降低,当种子含水量为11.54±0.51%时,种子萌发率仅为8±3.65%;(2)当种子含水量低于17.89±0.94%时,抗氧化酶活性降低,细胞膜脂过氧化程度加剧,从而导致地下种子活力的降低;(3)大多数地下种子分布在2-5cm的土壤层。在研究期间内,2-5cm土壤含水量最小为4.70±0.45%,在此含水量下,种子的含水量能够保持在40%,从而使地下种子的活力和土壤种子库得以维持。  3.光照强度和种子异型类型对两型豆在林下生境的生长影响显著。(1)随着光照强度的减小,营养器官的生物量减小、节间长度、叶片面积、比叶面积和叶片生物量比增加;(2)选择株高作为协变量,地上种子长成的植株(ASP)和地下种子长成的植株(SSP)生物量差异不显著。但是,SSP的种子产量大于ASP;(3)当光照强度减小时,植株产生的地上和地下部分的种子产量和数目均减小,但是地上种子的变化比地下种子更为明显;(4)随着光照强度的减小,种子重量增大,SSP产生的种子比ASP种子大。结果表明,荫蔽环境降低了两型豆植株的生长和繁殖。全光照条件下,植株会投入更多资源给地上种子,从而达到扩大种群的目的;在遮光条件下,地下种子的比例增高,更多通过地下种子使其种群得以维系。  4.地上下环境对两型豆地上下异型种子的发育和特性有显著影响。(1)地上种子在地上环境下的鲜重呈现先增加后减少的变化规律,含水量在发育36天后快速减少;而地下种子的鲜重在地下环境中发育过程中一直增加,直到生理成熟,种子含水量减少缓慢;(2)地上下种皮结构在发育中表现出差异,地上种子栅栏层和漏斗状细胞发达;而地下种子的栅栏层发育不完全,漏斗状细胞在开花33天后退化;(3)将地上下种子的发育环境互换会导致地上下种子的特性发生反转。地下种子暴露在空气中发育会形成地上特性的种子;而地上种子埋到地下发育会形成地下特性的种子。  5.通过双向电泳技术分析了两型豆地上下种子发育过程的蛋白质组学。(1)经质谱鉴定,地上种子的胚和子叶中分别发现74和68个的差异蛋白,地下种子中分别有70和60个差异蛋白;(2)丰度上调、下调和先上调后下调的蛋白在地上种子的胚中分别有22、16和36个,子叶中分别有28、15和25个;地下种子的胚中分别有24、14和31个,子叶中分别有19、19和22个;(3)与干旱胁迫、抗逆性相关的热休克蛋白、胚胎发育晚期丰富蛋白和类脱水素蛋白在地上种子中上调,而在地下种子中没有检测到,这可能与地下种子不耐脱水有关。与乙烯合成相关的1-氨基环丙烷-1-羧酸氧化酶和与蔗糖转运相关的蔗糖结合蛋白在地上种子中含量高于地下种子,可能与地上种子的生理休眠强度小于地下种子相关。泛素蛋白酶在地下种子中的含量高于地上种子,推测可能与地下种子比地上种子大有关。  综上所述,两型豆地上下种子通过形态结构和生理等特性等方面的差异所导致种子在传播、休眠与萌发的差异,降低在异质性生境中适合度的变异,从而确保部分后代在变化环境中的存活,是一种“两头下注”策略。地上下种子的差异导致形成的植株对环境变化具有不同的响应格局,为两型豆适应不同环境条件提供了可塑性。地上下种子虽然生长于同一植株上,但发育过程中所处的微环境截然不同,引起了种子在形态结构和生理上的差异。
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