唇柱苣苔属及其近缘类群(苦苣苔科)的系统发育研究

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中国的苦苣苔科一长蒴苣苔族存在两个古老又难以界定的大属:唇柱苣苔属Chirita和长蒴苣苔属Didymocarpus。唇柱苣苔属至少有140种,其中75%以上的种分布在中国南部。尽管Wood和王文采(中国种)已经作出较为全面的修订,但唇柱苣苔属的界定以及属下再划分仍然存在争议。传统分类一直认为唇柱苣苔属非单系类群,尤其与长蒴苣苔属、小花苣苔属、文采苣苔属以及报春苣苔属等近缘属之间的关系难以确定,还需进一步研究。长蒴苣苔属已经被拆分为三个不同的属,其中的狭义长蒴苣苔在我国有20多种。针对以上问题,本文通过大量的标本研究、野外考察以及分子系统学研究,得出了一些初步的结果。   1.形态学   通过大量的标本观察及野外考察,发现唇柱苣苔属及其近缘类群营养性状变异非常复杂。然而,营养体变异受环境饰变大,不适合作为划分组和属等较高级分类单元的主要依据,是区分近缘种的主要分类依据。在生殖器官中,一些性状,如子房和蒴果形状和大小,在唇柱苣苔属和其近缘属中存在大量的过渡类型,不宜将单独或2-3个性状作为主要分类依据。同时笔者发现两个新种,即长萼唇柱苣苔(C.longicalyx J.M.Li& Y.Z.Wang)和匍匐唇柱苣苔(C.prostrata J.M.Li& Y.Z.Wang)。匍匐唇柱苣苔属于钩序唇柱苣苔组,系多年生植物,致使我们国家分布的钩序唇柱苣苔组扩大为两种。它的特殊习性以及极其有限的分布区表明,它是一个在不利的生境下偶尔幸存的残遗种。   2.分子系统学   首先通过对两个DNA片段ITS和trnL-F数据以及它们的联合数据进行最简约分析和贝叶斯分析,并结合形态特征演化来研究唇柱苣苔属唇柱苣苔组和小花苣苔属系统发育关系。结果表明,小花苣苔属和唇柱苣苔组(唇柱苣苔属)Chirita sect.Gibbosaccus构成一个单系群,强烈支持小花苣苔属归并到唇柱苣苔组(唇柱苣苔属)中,而且二者形态性状极其相似。上述事实说明唇柱苣苔组(唇柱苣苔属)和小花苣苔属具有很近的亲缘关系,而与麻叶唇柱苣苔组Chiritasect.Chirita关系较远。研究一些关键地区植物的物种形成,将提高对这些地区植物区系发生与发展的认识,喀斯特地区就是这样一个非常独特与关键的地区。特产于这种干湿交替、温度变化显著的特殊生境里的的类群,如唇柱苣苔组和小花苣苔属,存在着非常近的系统发育关系。最后笔者建议把小花苣苔属置于唇柱苣苔属唇柱苣苔组里,而不是将该属单立出来。   在上述研究基础上,本研究进一步选择唇柱苣苔属的其他近缘属,通过对两个DNA片段ITS和trnL-F数据以及联合数据进行最简约分析,旨在揭示在唇柱苣苔属内的系统发育及其和周边近缘属系统发育关系。该研究结果表明狭义长蒴苣苔属、朱红苣苔属、报春苣苔属、文采苣苔属以及小花苣苔属都置入唇柱苣苔属内。其中,报春苣苔属、文采苣苔属以及小花苣苔属和唇柱苣苔组具有相似的柱头,在系统树上,也构成一个单系分支。虽然许多学者认为柱头形状是很重要的分类性状,也是唯一用来界定唇柱苣苔属的,但是非常不可靠的,因而唇柱苣苔属至少分成两个属。   文采苣苔属和小花苣苔属无论从分子上还是从形态上都得不到证明是单系类群,应该归并到唇柱苣苔属中;而报春苣苔属很可能是最近从唇柱苣苔组里分化出来的类群。   东南长蒴苣苔和朱红苣苔属植物形态十分相似,除了营养体差别不大外,他们还具伸出花筒外的柱头和小而尖的花冠裂片等共同特征,分子树上也组成一个单系,为东南长蒴苣苔归并到朱红苣苔属提供了强有力的分子证据。   在狭义长蒴苣苔属Didymocarpus s.str.两个组中,Didymocarpus sect.Elati的一个种D.citrinus与长蒴苣苔组Didymocarpus sect.Didymocarpus构成姐妹群关系。二组植物构成一个单系分支又与圆唇苣苔属Gyrocheilos构成姐妹群关系。因此,虽然我们的数据支持圆唇苣苔属与长蒴苣苔属近缘,但是不支持圆唇苣苔属作为一个亚组放在长蒴苣苔里。
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