论文部分内容阅读
由于全球气候变化和过度放牧等自然和人为因素的共同影响，全球草地生态系统正在发生着严重的退化现象，导致草地植物生产力和物种丰富度下降。养分添加可以有效增加土壤有效态氮和磷的含量，显著提高地上植物的生产力和盖度，有效防止草地荒漠化。尽管大量研究表明养分添加对地上植物和土壤理化性质均会产生显著影响，但关于土壤微生物群落对养分添加响应的研究相对较少。土壤微生物在土壤养分循环等过程中扮演着重要角色。本研究选择青藏高原海北高寒草地短期氮磷养分添加（3年）实验平台和内蒙多伦温带草地长期氮素添加梯度（11年）实验平台，采用定量PCR和高通量测序技术（焦磷酸测序和Illumina MiSeq）系统研究养分添加后地上植物、土壤理化性质及土壤微生物群落（细菌、丛枝菌根真菌和氨氧化微生物）的响应，并运用生物信息学进行数据分析，综合评价养分添加对草地生态系统的影响，以期为防止草地退化提供理论依据。 (1)高寒草地短期氮磷养分添加和温带草地长期氮素添加都显著改变土壤特定的理化性质、地上植物生物量和多样性。短期氮磷(NP)养分添加显著改变青藏高原高寒草地土壤有效氮、可溶性有机氮和有效磷的含量。短期氮磷(NP)添加显著增加高寒草地植物生物量，但是单独氮素(N)或者磷素(P)添加对地上植物生物量的影响却不显著，说明青藏高原高寒草地氮素和磷素都是土壤养分的限制因子。短期氮磷(NP)养分添加显著降低草地植物多样性，说明养分添加可能不利于高寒草地生态系统物种多样性的稳定。长期氮素添加显著改变内蒙温带草地土壤pH、铵态氮、硝态氮、有效磷等理化性质。长期氮素添加显著增加地上植物的生物量。植物生物量没有随着氮素添加量的增加而持续上升，而植物群落组成却随着施氮量的增加出现更大的变化。与对照相比，长期氮素添加量为60kg/ha/yr(N60)时内蒙温带草地植物多样性没有出现显著改变，而氮素添加量为120(N120)和240kg/ha/yr(N240)时显著降低植物多样性，说明较高施氮量不利于维持植物多样性。 (2)短期所有的养分添加处理（N、P和NP）没有显著改变青藏高原高寒草地土壤细菌的群落组成和多样性。采用多元回归树(MRT)分析发现高寒草地土壤细菌群落主要受土壤pH的影响，而短期养分添加没有显著改变土壤pH，可能是导致青藏高原高寒草地土壤细菌群落对短期氮磷添加响应不明显的重要因素。长期所有的氮素添加处理(N60、N120和N240)不仅改变内蒙温带草地表层(0-10cm)土壤细菌的群落组成，而且对深层土壤（10-30cm）细菌的群落组成也产生显著影响。长期氮素添加显著降低温带草地表层土壤pH，并且表层土壤pH与细菌群落组成呈现出最显著相关关系，因此土壤pH的变化是造成内蒙温带草地表层土壤细菌群落改变的主导因素。但是内蒙温带草地底层土壤pH没有受到长期氮素添加的影响，底层土壤细菌群落组成的改变可能由其他土壤性质（如通气条件等）的变化而造成的。 (3)短期氮磷养分添加和长期氮素添加均对土壤丛枝菌根真菌群落产生显著影响。短期养分添加处理（N、P和NP）都显著改变青藏高原高寒草地土壤丛枝菌根真菌的群落组成，并且氮磷同时添加(NP)显著增加土壤丛枝菌根真菌的多样性。长期氮素添加(N60、N12和N240)显著改变内蒙温带草地表层(0-10cm)和亚表层(10-20cm)土壤丛枝菌根真菌的群落组成，但是对底层(20-30cm)土壤丛枝菌根真菌群落组成的影响不显著。长期中高量的氮素添加(N120和N240)显著降低温带草地表层(0-10cm)土壤丛枝菌根真菌的多样性，所有的氮素添加处理（N60、N120和N240）都显著降低温带草地下层(10-30cm)土壤丛枝菌根真菌的多样性。 (4)短期养分添加对青藏高原高寒草地土壤氨氧化微生物丰度、群落组成和多样性的影响不一致。对照土壤氨氧化古菌为青藏高原草地优势的氨氧化微生物类群，但是短期的氮(N)和氮磷(NP)添加选择性地刺激氨氧化细菌的生长，使其丰度增加10倍以上，而氨氧化古菌的丰度却保持不变，导致氮(N)和氮磷(NP)添加后氨氧化细菌变成青藏高原土壤氨氧化过程的主导微生物。高通量测序发现短期的氮(N)和氮磷(NP)添加显著改变氨氧化细菌的群落组成和多样性，但是对氨氧化古菌群落的影响不显著。短期磷素添加对氨氧化细菌和氨氧化古菌群落的影响都不显著。本研究证明氨氧化细菌和氨氧化古菌对高寒草地短期氮素添加表现出不同的响应，说明氨氧化细菌在高底物环境中对土壤硝化过程起到更加重要的调控作用。 本文系统研究了地上植物和地下微生物群落对短期氮磷养分添加和长期氮素添加的响应。短期氮磷养分添加和长期氮素添加对植物生物量和多样性以及丛枝菌根真菌群落都产生显著的影响，但是土壤细菌群落对短期和长期养分添加的响应不同。此外研究发现少量的养分添加（如内蒙多伦氮素添加量60kg/ha/yr）显著增加草地植物生物量，且对地上植物多样性和地下微生物多样性的影响较小，由此说明向草地添加少量养分可能是防止草地退化以及维持草地生态系统多样性稳定的一种有效措施。