论文部分内容阅读
水杉属Metasequoia Miki(1941)植物因发现历史独特、化石记录漫长而连续、宏形态上具有演化迟滞性、有现生类群作为参照等特点,一直被作为恢复古气候和古环境、研究植物演化与环境变化关系的最佳植物类群之一。本文对现生水杉M. glyptostroboides Hu et Cheng(1948)枝叶形态的各种变异情况、不同时代和产地的水杉化石枝叶形态进行了详细的实验观察和描述,对水杉属叶片部分特征的演化规律及其古环境、古气候恢复意义进行了探索。
本研究首先对文献报道的几乎每种用以获取松柏类叶性态的处理方法和技术进行了尝试,并通过改良和创新,发明了两种新的方法,首次成功地获取了水杉化石叶的大面积下表皮角质层。其中的“指甲油加固法”将适用于任何具有薄弱角质层的植物。
其次,本研究首次探明水杉当年可发生6种类型的枝:Ⅰ型单枝、Ⅰ型复合枝、具二级分支的枝系、Ⅰ型具三级分支的枝系、Ⅱ型具三级分支的枝系和具四级分支的枝系。通过对不同类型的枝上的叶、同类型枝不同部位的叶、不同个体发育阶段(不同树龄、不同季节)的叶、阴生叶和阳生叶、位于树不同高度的叶以及孢木树母树、嫁接幼树和扦插幼苗叶的观察,我们(1)详尽地了解了水杉叶各形态(包括叶片宏形态、角质层微形态、下皮层形态等)特征、其变异幅度、与环境因子或生理因素等可能具有的关系;(2)重新厘定了平整型和不平整型角质层的定义;(3)报道了一些前人从未观察到(或未予以证实)的特征,如部分叶具有叶齿、气孔两面生为水杉属常态、具有不同发育程度的下皮层等。
在水杉化石研究方面,我们对采自中国黑龙江嘉荫乌云组早古新世丹尼期地层、加拿大北极地区埃尔斯米尔岛上的冰山湾组晚古新世地层、加拿大北极地区阿克塞尔·海伯格岛上的布坎南湖组中始新地层、美国爱达荷州Clarkia中中新世地层、日本岐阜县多治见市土岐口陶土组晚中新世早期地层、日本滋贺县琵琶湖层群晚上新世地层和日本和歌山县桥本市菖蒲谷组早更新世早期地层的水杉叶化石进行了实验观察和描述,结果显示早古新世以来水杉属叶片在微形态水平上演化并不迟滞,可具有大幅度的变异,比如表皮细胞垂周壁可由平直-稍弯曲到中等,强烈弯曲;气孔器大小、形状均可显著不同;下皮层可从几乎连续发育到几乎缺失等。新方法获得的部分叶化石的大面积角质层还允许我们进行了初步的古生理、古环境分析,如进一步证明了水杉表皮细胞垂周壁弯曲和平周壁鼓突可能与臂状栅栏组织的形态、排列模式和发育程度、下皮层细胞的分布以及角质厚度等有关;所获晚古新世和中始新世水杉化石的气孔指数与现生水杉的对比也证实晚古新世具有最高水平的古大气CO2浓度,而现代的最低。