论文部分内容阅读
槭树科(Aceraceae)是北半球森林生态系统中的重要组成物种，具有重要的经济价值和生态价值。系统发育学研究表明，传统的槭树科仅包括槭属(Acer )和金钱槭属(Dipteronia)。该科拥有大量的化石记录，提供了研究物种分化和起源历史的模式属。本研究通过调查槭属叶绿体基因组序列变异，构建槭树科系统发育关系，为槭树科进化关系提供重要参考，取得如下研究结果：
通过组装和注释19个新测序的槭属叶绿体基因组序列，结合17个已发表的槭属序列，探讨了该属叶绿体基因组序列变异模式。结果表明，槭属植物的叶绿体基因组大小从159,705bp(A. ginnala)到156,946bp(A. cinnamomifolium)不等。槭属植物的叶绿体基因组结构、基因序列和GC含量与其它高等植物基本相同。发现A.fenzellatum在LSC和SSC区域的GC含量比IR区更低，而A.cinnamomifolium的IR区GC含量则小于LSC区域和SSC区域。槭属叶绿体基因组的总AT含量为62.2%，而LSC,SSC和IR区域的相应值分别为64.0%、67.8%和57.3%。槭树科物种叶绿体基因组含有134个基因，其中蛋白编码基因86个，核糖体RNA基因8个，tRNA基因40个。我们分析了槭属植物中常见的三种重复(散在重复、串联重复和回文重复)，在A.ginnala中发现了最多的重复，其中串联重复与tRNA或基因相似重复分别为48个和40个，而散在重复和回文重复分别为23个和16个重复。所有的槭属物种的散在重复和回文重复数量相似，其中A.flabellatum的回文重复数量最高，而A.cinnamomifolium最低。A.monoMaxim与其它槭属物种相比差异较大。总体来说，串联重复和tRNA或基因相似的重复出现次数最多，分别为36%和32%，而分散和回文的重复次数较少，分别为18%和14%。此外，鉴定了11个分化热点区域trnH(GUG)、trnR(UCU)-atpA、psbZ-trnG(UCC)、trnG(UCC)、trnfM(CAU)-trnfM(CAU)、rps16、rps14、rps19、rpl22、rpl32和ycf1，这些区域能被用做未来系统发育研究的分子标记。通过编码位点特异性选择分析，确定了14个受到正向选择的基因(atpA、atpB、ndhA、ndhD、ndhF、rbcL、rpoA、rpoB、rpoC1、rpoC2、rps8、rps19、ycf1和ycf2)。
基于完整叶绿体基因组的系统发育分析表明，构建了整个槭树科的系统发育树，存在三个明显不同的大分支，其中槭属这个分支又分为10个组。其中Platanoidea和Macrantha这两个组具有密切的亲缘关系。A.yangbiense是我国新近发现的中国特有濒危槭属树种，其单独形成了最小的分支，处于槭属分支的基部。此外，估算了槭属物种的分化时间，并使用化石记录进行校准。发现槭属的形成时间可以追溯到始新世34.9百万年前(95% HPD, 22.8-49.7 Mya)，槭属及其姊妹属(金钱槭属)在第三纪时期在北美和亚洲进行分化。基于叶绿体基因组序列的进化分析，可为槭树科植物物种分类、系统发育和进化历史研究提供了有用的遗传信息。
通过组装和注释19个新测序的槭属叶绿体基因组序列，结合17个已发表的槭属序列，探讨了该属叶绿体基因组序列变异模式。结果表明，槭属植物的叶绿体基因组大小从159,705bp(A. ginnala)到156,946bp(A. cinnamomifolium)不等。槭属植物的叶绿体基因组结构、基因序列和GC含量与其它高等植物基本相同。发现A.fenzellatum在LSC和SSC区域的GC含量比IR区更低，而A.cinnamomifolium的IR区GC含量则小于LSC区域和SSC区域。槭属叶绿体基因组的总AT含量为62.2%，而LSC,SSC和IR区域的相应值分别为64.0%、67.8%和57.3%。槭树科物种叶绿体基因组含有134个基因，其中蛋白编码基因86个，核糖体RNA基因8个，tRNA基因40个。我们分析了槭属植物中常见的三种重复(散在重复、串联重复和回文重复)，在A.ginnala中发现了最多的重复，其中串联重复与tRNA或基因相似重复分别为48个和40个，而散在重复和回文重复分别为23个和16个重复。所有的槭属物种的散在重复和回文重复数量相似，其中A.flabellatum的回文重复数量最高，而A.cinnamomifolium最低。A.monoMaxim与其它槭属物种相比差异较大。总体来说，串联重复和tRNA或基因相似的重复出现次数最多，分别为36%和32%，而分散和回文的重复次数较少，分别为18%和14%。此外，鉴定了11个分化热点区域trnH(GUG)、trnR(UCU)-atpA、psbZ-trnG(UCC)、trnG(UCC)、trnfM(CAU)-trnfM(CAU)、rps16、rps14、rps19、rpl22、rpl32和ycf1，这些区域能被用做未来系统发育研究的分子标记。通过编码位点特异性选择分析，确定了14个受到正向选择的基因(atpA、atpB、ndhA、ndhD、ndhF、rbcL、rpoA、rpoB、rpoC1、rpoC2、rps8、rps19、ycf1和ycf2)。
基于完整叶绿体基因组的系统发育分析表明，构建了整个槭树科的系统发育树，存在三个明显不同的大分支，其中槭属这个分支又分为10个组。其中Platanoidea和Macrantha这两个组具有密切的亲缘关系。A.yangbiense是我国新近发现的中国特有濒危槭属树种，其单独形成了最小的分支，处于槭属分支的基部。此外，估算了槭属物种的分化时间，并使用化石记录进行校准。发现槭属的形成时间可以追溯到始新世34.9百万年前(95% HPD, 22.8-49.7 Mya)，槭属及其姊妹属(金钱槭属)在第三纪时期在北美和亚洲进行分化。基于叶绿体基因组序列的进化分析，可为槭树科植物物种分类、系统发育和进化历史研究提供了有用的遗传信息。