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糙苏属(Phlomis)属于唇形科(Labiatae)野芝麻亚科(Lamioideae)野芝麻族(Lamieae),约10.种以上,分布于地中海地区、往东至西喜马拉雅和中国。中国有43种,以横断山区种类为最多。独一味属(Lamiophlomis)和假糙苏属(Paraphlomis)是先后从糙苏属中分立出来的,它们与糙苏属的天系一直不太清楚。本文从形态学、细胞学、分子系统学等方面对糙苏属、独一味属、假糙苏属、鼬瓣花属(Galeopsis)、野芝麻属(Lamium)、夏枯草属(Prunella)六个近缘属之间的关系进行了研究,并探讨了横断山区糙苏属植物的分化及其物种形成,主要结果如下:
1.形态学
从地上茎、叶、毛被、花萼、花冠等多方在面,对糙苏属及其近缘属的标本进行了认真的观察,发现:糙苏属与夏枯草属、鼬瓣花属、野芝麻属之间的形态差异较大:假糙功属植物的性状与它们的热带、亚热带生境相适应,而与糙苏属植物相差较大。重点是独一味与糙苏属间的比较,观察昆明引种栽培的独一味发现:茎明显伸长,节间的长度可为1-2cm;叶柄明显增长,不再贴生地面,茎基部很多退化的鳞片状叶。因此我们认为独一味的形态是为适应高山环境强烈物化而成,应该把它与糙苏属之间的差异看成是数量性状上的差异。
2.细胞学
对独一味、五种糙功属植f物(其中黑花糙苏P.melanantha4个居群),及两种假糙苏属植物的核形态进行了研究。结果显示:除糙毛糙苏P.strigosa为6倍体(2n=6x=66)外,独一味和另外四种糙苏属糙苏组(Phlomis Sect.Phlomoides)植物均为2倍体,2n=2x=22,染色体基数为x=11,而与以地中海为分布中心的橙花糙苏组(P.Sect.Phlomis)的染色体基数x=10不同;这表明糙苏属的的两个组的染色体基数不同而出现了分化。两种假糙苏属植物的染色体数目为2n=34,基数x=17。结是证明独一味和糙苏属糙苏组具有相同的染色体基数,两者有密切的亲缘父系。假糙苏属的染色体基数与糙苏属明显不同,支持它从糙苏属中分离出来独立为属。
3.分子系统学
基于ITS、tmL-F和rp116三个片段,以薄荷属(Mentha)植物(M.suaveolens)和姜味草属(Micromeria)植物(M.hyssopifolia)为外类群,对糙苏属及其近缘属进行了分子系统学研究。结果显示:糙苏属及其近缘属为单系类群,几个近缘属间有着密切亲缘关系,夏枯草属处于这一单系类群的基部位置;而假糙苏属不是一单系类群,它与糙苏属、野芝麻属为姐妹群。独一味位于糙苏属内,应该是糙苏属的一个种,且是适应高山环境的一个特化种。结果支持将糙苏属分为地理上的两个组(橙花糙苏组P.Sect.Phlomis,糙苏组P.Sect.Phlomoides)。在联合分析中,糙苏属糙苏组内的分支更加细化,在系的分类水平上得到了一定的支持,例如大花糙苏系(p.Ser.Megalanthae)、康定糙苏系(P.Ser.Tatsienenses)、大理糙苏系(P.Ser.Franchetianae)。结合地理学的内容,发现横断山区分布的糙苏属物种的分化与地理分布式样有着明显的关联。