土壤真菌在区域尺度下的多样性及其群落构建

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真菌多样性是地球生物资源的重要组成。据估计,真菌的物种数介于150万到510万种之间。土壤是各类群真菌的大本营,其中,腐生真菌分解土壤有机质,推动土壤圈的养分循环与能量流动;菌根真菌与宿主植物共生,在不大量施用化肥的同时亦可保证作物的优质和高产;此外,某些土传病原真菌常蛰伏于土壤中,伺机侵染植物体,危害作物生长。因此,对土壤真菌的多样性及其群落构建的认识不仅关乎生物多样性的保护、生态系统多功能性的维持,更与人们的粮食生产、日常生活以及生态环境息息相关。先前,由于技术手段的限制,详尽的区域尺度下的真菌生物地理研究在我国还很缺乏。目前,国外的相关研究主要发现了气候、空间和土壤因素对真菌多样性和群落组成的显著影响,然而,就地上植物是如何制约土壤真菌在区域尺度下的多样性和群落构建,以及随机过程在极端环境下对真菌群落构建的可能影响等问题还未有明确的答案。  我国幅员辽阔,生态系统类型多样,从西到东,降雨量逐增,植被类型也从西部的荒漠草地,过度到高寒草原,再转变为东部的山地森林。在不同的生态系统下,生物多样性资源和群落构建的特点是不同的。本论文基于长期的野外采样工作,共收集三种不同生态系统下的土壤样品,包括了青藏高原西部的荒漠草地、青藏高原东中部的高寒草原、以及我国东部的五座山地森林(长白山、东灵山、神农架、天目山和古田山),共计549份土壤样品。利用Illumina Miseq PE250测序平台,靶标真菌的ITS区段,并结合土壤理化性质、气候、地上植被、空间与地形数据对土壤真菌在区域尺度下(跨度在1000km左右)的多样性及其群落构建过程加以研究,找寻驱动真菌多样性及其群落分布的关键因素。具体的:  (1)青藏高原西部的荒漠草地,平均海拔4500米以上,年降雨量约100毫米,八级以上年大风日数149天,对大部分动植物而言,堪称“生命之禁区”。在本研究中,采用高通量测序,靶标真菌的ITS2区段,研究了该区表层(0-15cm)和亚表层(15-30cm)土壤的真菌多样性及其群落分布,并对随机过程和确定性过程在不同土层的真菌群落构建过程中的相对影响加以探究。研究表明:i)表层土壤真菌的多样性极显著大于亚表层土壤真菌的多样性;ii)真菌的群落组成在上下层显著分异,其中,表层土壤与亚表层土壤之间(厘米尺度)的真菌群落的差异性显著地大于样地之间(公里尺度)的表层土壤的真菌群落差异;iii)随机过程主导了表层土壤真菌的群落构建,伴随高度的扩散,形成了样地间物种库随机的高度重合。如,在表层土壤中,132个真菌OTUs出现在所有表层样品中,占总序列数的60%,并且气候和空间对表层土壤真菌的群落变异的解释率只有6%。综上,研究结果表明了土壤深度对真菌的多样性、群落组成和群落构建过程的显著影响,暗示了在极端环境下,高度进化的真菌孢子可能打破动植物地域性分布的常见规律。  (2)高寒草原是生物响应气候变化的敏感区域,然而,其地上植物群落与地下真菌群落的关系如何,还未见报道。在此,发现土壤碳氮比、总磷、溶解性有机碳和植物物种多样性是真菌alpha多样性的最强预测因子,而年降雨和植物生产力是植物多样性的最强预测因子。土壤真菌多样性,包括alpha多样性(指每个样地内的真菌物种多样性)和beta多样性(指两两样地间的群落组成差异),与相对应的植物alpha多样性和beta多样性呈极显著的正相关。当用偏分析控制了真菌和植物多样性共同的环境驱动因子,以及地理距离的影响后,这种显著的正相关性仍然存在。结构等式模型和多元回归模型一致地表明植物多样性直接地影响真菌多样性,暗示资源的多样性(如宿主植物的多样性和营养底物的多样性)可能是植物多样性直接影响真菌多样性的主要原因。然而,植物生产力对真菌多样性的影响主要是通过增加的植物多样性来间接完成的。综上,本研究反映了极强的单向的植物多样性对土壤真菌多样性的影响,对合理保护地下生物资源,特别是保护土壤真菌资源有一定的参考价值。  (3)相较荒漠和草原,森林拥有更为复杂的层级系统、多样的生境和更多的生物资源。其中,不乏高大的乔木和低矮的灌木,还包括了种类与功能都高度多样化的真菌类群。尽管在森林中,树木个体间通过菌根网络维持密切的联系,然而就具体的树木种属对其邻近土壤真菌群落的影响还未有详尽报道。在此,首次收集了343份对应不同树木个体的邻近土壤样品(以树木胸径为范围),包括了我国东部的五座山地森林共22个不同的植物属。结合土壤性质、地理地形信息、气候数据、树木功能性状以及植物种属信息,研究了森林土壤真菌多样性的分布规律及其制约因子,特别是树木种属对邻近土壤真菌群落构建的可能影响。结果表明:i)海拔、pH和总碳是土壤真菌多样性的最佳预测因子,但只累积解释了12%的多样性的变化;ii)年降雨、年均温和pH是驱动土壤真菌群落分布的三个最强因子;iii)在区域尺度以及五个森林内部,随空间距离的增加,土壤真菌的群落相似性显著下降。然而,相比于空间距离对真菌群落的影响,当代环境因子才是真菌群落分布的最主要因素;iv)植物种属对真菌多样性以及群落组成也有显著影响,且这种影响随着植物分类程度的提高而显著上升,暗示了树木与其邻近土壤真菌间的基因兼容性。
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