论文部分内容阅读
本研究以悬钩子属6个野生种及10个引入栽培品种为研究对象,采用根尖压片和花粉母细胞减数分裂制片进行了细胞学研究,分析悬钩子属染色体组的构成与结构变异,以期为本属植物的系统演化规律和杂交育种提供依据。经根尖压片,16个树莓种(变种或品种)均为整倍体,未见非整倍体。野生树莓种群中除木莓组Sect.Malachobatus Focke的光滑高粱泡R.lambertianus var.glaber有28条染色体,其余空心莓组Sect.Idaeobatus Focke的5个种群染色体数目均为14。栽培品种中4个树莓种群的染色体数目均为14条,而6个黑莓种群品种有28、42或49。其中,野生树莓种群栽秧泡R.ellipticus var.obcordatus的核型公式为2n=2x=12m(2SAT)+2sm(2SAT);秀丽莓R.amabilis为2n=2x=14=12m(2SAT)+2sm;插田泡R.coreanus、山莓R.corchorifolius和红泡刺藤R.niveus均为2n=2x=14=14m;光滑高粱泡R.lambertianus var.glaber为2n=4x=28=24m+4sm。在树莓种群的4个品种中,双季红树莓‘Dinkum’的核型公式为2n=2x=14=14m,红树莓‘Chilcotin’、双季红树莓‘Nova’和黑树莓‘Bristol’3个品种核型公式都为2n=2x=14=14m(2SAT),而6个黑莓种群的品种中‘Arapaho’和‘Shawnee’为2n=4x=28=28m;‘Ollalie’为2n=6x=42=38m(6SAT)+4sm‘Black Butte’、‘Boysen’和‘Kotata’为2n=7x=49=49m。在核型分类上,除栽秧泡R.ellipticus var.obcordatus和‘Ollalie’由中部着丝粒和少数近中部着丝粒染色体构成属于“2A”型核型外,其余的14个种群均由中部着丝粒染色体构成,为“1A”型核型。调查了16个树莓花粉母细胞处于减数分裂的时间段及此时花蕾和花药的大小等指标。以栽秧泡、‘Arapaho’、‘Ollalie’和‘Boysen’的幼小花蕾为主要材料,在不同天气取材,用卡诺Ⅰ、卡诺Ⅱ和改良卡诺Ⅱ固定液在不同的温度下固定不同时间,再用盐酸在不同温度和浓度下解离后染色压片等的对比研究,并以一个大小合适的花药平均能够观察到处于终变期和中期Ⅰ的花粉母细胞数目、染色体的清晰性、分散程度为衡量指标,探索出适于悬钩子属植物花粉母细胞减数分裂制片方法是:当花蕾长至2.0～6.7mm、在晴天时取材,用改良卡诺氏固定液Ⅱ低温固定24h或常温固定4h左右,用0.5mol/L盐酸在室温(20～25℃)下解离4-10min,最后用卡宝品红染色压片能获得效果较好的减数分裂染色体标本,该染色体标本完全适用于中期Ⅰ染色体构型的确定。对16个树莓花粉母细胞减数分裂和花粉粒的生活力进行了观察,发现其胞质分裂方式均为同时型。其中,9个二倍体材料空心莓组的栽秧泡、插田泡、山莓、秀丽莓、红泡刺藤、栽培树莓种群’Chilcotin’、’Dinkum’、’Nova’和’Bristol’的平均构型依次为0.08Ⅰ+6.96Ⅱ、7Ⅱ、7Ⅱ、7Ⅱ、7Ⅱ、0.29Ⅰ+6.85Ⅱ、0.15Ⅰ+6.88Ⅱ、0.28Ⅰ+6.86Ⅱ和0.67Ⅰ+6.33Ⅱ+0.12Ⅲ+0.10Ⅳ;3个四倍体材料木莓组变种光滑高粱泡、栽培黑莓种群’Shawee’和’Arapaho’的平均构型分别为0.67Ⅰ+6.33Ⅱ+0.12Ⅲ+0.10Ⅳ、0.20Ⅰ+12.80Ⅱ+0.27Ⅲ+1.90Ⅳ和0.67Ⅰ+6.33Ⅱ+0.12Ⅲ+0.10Ⅳ;六倍体黑莓’Ollalie’的平均构型为0.67Ⅰ+6.33Ⅱ+0.12Ⅲ+0.10Ⅳ;3个七倍体黑莓’Boysen’、’Black Butte’和’Kotata’依次为5.28Ⅰ+15.81Ⅱ+2.57Ⅲ+1.00Ⅳ,8.17Ⅰ+18.00Ⅱ+1.16Ⅲ+0.35Ⅳ和5.22Ⅰ+15.24Ⅱ+1.87Ⅲ+1.67Ⅳ。悬钩子属减数分裂现象包括二价体提前解离、染色体桥、落后染色体、不均等分裂和微核等,并在部分七倍体黑莓种群中具有明显的染色体分割现象。减数分裂部分不同步现象在树莓多倍体中十分明显,二价体终变期提前解离为单价体在栽培品种中发生更为频繁。倒位、易位等染色体结构变异在悬钩子属物种进化过程中起着重要作用。光滑高粱泡为异源多倍体;’Arapaho’发生稳定遗传变异的异源多倍体;’Shawnee’和’Ollalie’为积累一定染色体遗传变异的部分同源或异源多倍体,’Black Butte’、’Boysen’和’Kotata’为具限制性配对或交叉形成的片段异源多倍体。