抗旱胁迫下木薯茎杆中糖类物质的代谢变化

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木薯(Manihot esculenta Crantz),是大戟科木薯属植物,是世界三大薯类作物之一。木薯是一种耐贫瘠、耐逆性强的作物,在8个月以上的大田栽培生长中,容易受到干旱的影响。人们在关注、研究木薯抗旱机理时,往往将重点放在制造营养的叶片(源)与有经济价值的储存块根(库)上,忽略了叶片与储存块根连通的通道-茎杆(运输)。木薯茎杆的皮层、中柱中存在大量淀粉等糖类物质,这些物质除了用于木薯的形态建成,在木薯抗旱中是否起一定的作用,还未有系统的研究。本研究以抗旱品种华南124(SC124)和抗旱性差品种阿根廷7号(Arg7)为材料,连续干旱处理条件下,通过植株器官特别是茎杆形态结构的光学与扫描电镜观察,糖类、淀粉含量及糖代谢酶活性变化分析,转录组比较分析以及糖代谢关键酶基因表达的qRT-PCR验证,探讨茎杆中糖类物质在抗旱中的作用。取得主要研究结果如下:1.抗旱品种SC124在适应干旱环境的进化中已经形成抗旱、有效调节水分利用的遗传特征,表现在叶片具有更多茸毛,叶片较厚、海绵组织较厚、气孔密度更高,茎杆皮孔较小、密度较大,且具有较发达的髓组织以提高水分输送能力。而抗旱性差品种Arg7不具备这些特征或者相对较弱。2.抗旱品种SC124在干旱胁迫下具有更加灵敏的气孔调节能力,灵敏改变气孔开张度以协调水分散失与C02吸收的矛盾,新生叶气孔密度变大,且气孔的薄壁细胞向外突出,能灵敏感受空气中水分的变化。抗旱性差品种Arg7同样具有干旱适应的上述变化,但是主动应答反应相对迟钝。3.结构性观察表明,干旱胁迫下木薯SC124与Arg7茎杆中柱和皮层淀粉粒数量有减少的趋势,在连续干旱胁迫下可以观察到块根中淀粉粒数量的减少,发现淀粉粒上出现“小孔”,表面凹凸不平。初步说明木薯茎杆淀粉参与了其抗旱生理调节。4.木薯SC124与Arg7在干旱胁迫下茎杆中果糖、葡萄糖、蔗糖含量均有不同程度增加,并新合成海藻糖,参与应对干旱胁迫的渗透调节。抗旱品种SC124茎杆中几种小分子糖含量高于抗早性差品种Arg7,表现出更强的渗透调节能力。5.干旱胁迫下,木薯茎杆中部分淀粉有分解的趋势,降解为葡萄糖、蔗糖、果糖,以提高细胞的渗透调节能力。抗旱品种SC124比抗旱性差品种Arg7的淀粉分解反应更加迅捷,为适应干旱的机制之一。表明在干旱胁迫光合作用受阻情况下,茎杆中贮存的淀粉降解,可以优先提供叶片和茎杆活细胞所需能量。6.干旱胁迫下木薯SC124与Arg7茎杆中淀粉降解几个关键酶以及蔗糖合成关键酶的活性上升,而以抗旱品种SC124变化更加明显。这与结构观察发现干旱处理茎杆中淀粉粒数量减少,淀粉粒上出现“小孔”,以及果糖、葡萄糖、蔗糖及海藻糖含量增加一致,进一步证明干旱胁迫下木薯茎杆存在淀粉分解以及糖合成的生物学过程,为干旱胁迫下植株生长发育提供能量。7.干旱胁迫下转录组表达分析表明,抗旱性差品种Arg7糖代谢转录水平网络调控系统转向异化作用途径,而抗旱品种SC124糖代谢转录水平网络调控系统受到影响较弱。SC124中光系统PS Ⅱ、PS Ⅰ基因表达变化协调同步,而Arg7则不协调同步。SC124中UGPase基因表达量上调、hexokinase基因、AGpase基因表达几乎不变,淀粉降解酶的表达量上调不明显。而Arg7中UGPase基因、hexokinase基因、AGpase基因表达下调,淀粉降解酶的表达上调。差异表达基因分析也表明干旱胁迫下茎杆中淀粉降解酶相关基因表达上调,淀粉合成酶相关基因的表达下调,抗旱性差品种Arg7淀粉合成酶表达下调的基因数量高于抗旱品种SC124。表明木薯植株针对外界干旱胁迫的耐受程度,在转录组系统网络上做出适应性的应答反应,转录表达水平变化与干旱胁迫的耐受程度密切相关。8.对茎杆中淀粉分解与蔗糖合成关键酶基因的表达验证结果证明,抗旱品种SC124干旱胁迫下木薯茎杆中淀粉磷酸化酶、α-淀粉酶、蔗糖合酶基因表达增加了2-9倍,而抗旱性差品种Arg7干旱胁迫下几种基因表达水平增加倍数较低。这与测定的酶活性结果、转录组结果可以相互印证,说明干旱胁迫时,茎杆淀粉分解代谢途径启动,相关基因表达水平上调,而蔗糖合成基因上调,是木薯在转录水平上适应干旱胁迫的重要调控方式。
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