亚洲中部干旱区荒漠建群种红砂遗传结构及种群历史动态演化的研究

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亚洲中部干旱区(Arid central Asia,ACA)的形成和演化是第三纪以来最重要的地质事件之一,被认为与青藏高原隆升及现代亚洲季风系统的形成和发展密切相关,也是目前地学领域研究热点之一,但是ACA以及东亚季风系统的时空演化对荒漠植物的遗传结构和地理分布模式的影响远未清楚。本文对广泛分布于ACA的荒漠建群种红砂(Reaumuria soongarica)的现存分布区进行了全面调查,并采集了包括腾格里沙漠、巴丹吉林沙漠、塔克拉玛干沙漠、古尔班通古特沙漠、库姆塔格沙漠和柴达木盆地等荒漠区域的34个群体共272个个体,利用母系遗传的叶绿体基因(cpDNA)片段和双亲遗传的核糖体内部转录间隔区(ITS)片段的序列变异式样,构建了红砂的谱系遗传结构,并反演其群体动态进化历史和模拟历史分布区变化,探讨了第三纪以来亚洲中部干旱化过程和东亚季风系统对该物种地理分布格局和遗传结构的影响,从分子谱系地理学角度为ACA区域的干旱化时空演化历史增添佐证。此外,采用磁珠富集法构建了高丰度的红砂基因组微卫星富集文库,并进行了特性分析,为理解红砂基因组的适应性进化奠定基础。本文主要结果:  (1) cpDNA和ITS的单倍型地理分布及组内遗传多态性分析表明,红砂叶绿体基因遗传多样性存在明显的谱系地理结构(Nst> Gst;Nst=0.386,p=0.034;Gst=0.279,p=0.021),单倍型网状拓扑结构分为东、西部两支系,且东部支系最先分化出来。基于被子植物叶绿体基因的突变速率和分子钟估算其分化时间约为2.96百万年前(Millionyears ago,Mya),推测上新世末期青藏高原东北部的剧烈隆升引起红砂种群内东西部支系的分化,而东亚冬季风的加强则推动了东西两大支系进一步分化。同时发现东西部支系红砂群体发生了异步分化,东部支系群体分化时间较早为大约1.72 Mya,西部支系群体分化的时间为大约1.26 Mya,说明局域季风气候波动对荒漠建群植物的非平衡支系分化也有深远作用。  (2)通过cpDNA和ITS单倍型拓扑结构和有效群体大小分析,发现古尔班通古特沙漠区域分布的红砂种群为后衍群体,且该地区可能存在双向迁移定植;根据分化时间估算发现该地区红砂群体发生双向迁移定植时间在0.37Mya以后,结合古地质气候研究数据推测,东亚夏季风在这一时期的加强带动红砂种子从东部地区向古尔班通古特沙漠区域迁移扩散。另外,结合黄土地层学对古尔班通古特沙漠区域荒漠化的研究,我们推测该区域干旱化大约于0.40Mya发生,从而为红砂群体的迁移定植提供了适宜的生境。  (3)通过对红砂群体动态历史分析,发现整个红砂群体的有效群体大小具有显著增加的趋势,而且处于亚洲夏、冬季风交界带的东部红砂群体的有效群体大小增长最为显著,说明东亚季风系统可显著加快该区域物种进化速率。分布区生态位模型结果揭示,东部群体潜在分布区受气候驱动显著变迁;而西部群体一直呈现稳定缓慢增长趋势,与该区域地理相对隔离封闭而受到季风气候波动的影响较小,而东部区域受到东亚季风的影响比较频繁导致生境片段化较为严重。  (4)柴达木盆地通道区域的红砂群体除了具有来自东部支系单倍型,而且还具有来自西部支系的祖先单倍型;经检测发现东亚冬季风方向母系基因流显著加强,推测柴达木盆地的遗传混杂可能是由于这一时期的东亚冬季风加强带动红砂种子迁移扩散所致。  (5)通过构建红砂基因组微卫星富集文库及特性分析发现,所获得的13922条微卫星序列中完美型占88%,非完美型10%,混合型2%,并且微卫星重复基元显示5种类型,以三碱基基元(GGT)n、(TGG)n、(ACC)n最多,高达60.7%;其次为二碱基基元,主要是(AC)n、(GT)n、(CA)n,占38.6%;这可能与其所处极端生境,耐受干旱、低温及盐碱特性有关。另外,通过对随机挑选的100条微卫星序列设计引物,并以遗传距离和地理距离相距较远个体的基因组为模板进行扩增筛选,获得了12对有效的多态性微卫星引物。这将为研究红砂的遗传多样性及适应性进化提供新的借鉴思路。
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