【摘 要】
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杂交和多倍化是创造变异的有效途径,其中通过理化处理诱导雌配子染色体加倍是提高选育三倍体选育的一种有效途径。在诱导有性多倍化过程中,同源重组与2n配子传递亲本杂合性密切相关,不同来源的2n配子传递亲本杂合性不同,导致三倍体后代表现不同。因此,开展植物同源重组特征以及诱导配子染色体加倍获得的2n配子传递亲本杂合性研究,对于植物遗传改良尤其是三倍体育种具有重要的理论意义和实际指导价值。本论文以毛白杨（P
【基金项目】
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国家自然科学基金“杨树同源重组特点及其遗传变异研究”（31470667）
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杂交和多倍化是创造变异的有效途径,其中通过理化处理诱导雌配子染色体加倍是提高选育三倍体选育的一种有效途径。在诱导有性多倍化过程中,同源重组与2n配子传递亲本杂合性密切相关,不同来源的2n配子传递亲本杂合性不同,导致三倍体后代表现不同。因此,开展植物同源重组特征以及诱导配子染色体加倍获得的2n配子传递亲本杂合性研究,对于植物遗传改良尤其是三倍体育种具有重要的理论意义和实际指导价值。本论文以毛白杨（Populus tomentosa Carr.）为对象,开展诱导大孢子染色体加倍选育毛白杨杂种三倍体技术研究,并利用SSR标记对获得的三倍体进行2n配子传递亲本杂合性分析。同时以实验室前期建立的毛白杨胚囊染色体加倍三倍体群体为对象,基于抑制姊妹染色单体减数后分离实现SSR检测异源双链DNA（heteroduplex DNA,h DNA）技术,开展毛白杨不同基因型同源重组发生特点的研究。主要研究结论如下:（1）首次通过高温处理诱导大孢子染色体加倍获得毛白杨杂种三倍体。根据毛白杨大小孢子发生发育存在相关性的原理,以雄株小孢子发育进程为即时判别大孢子发生进程的参照,当小孢子发育至单核靠边期,对应大孢子母细胞减数分裂至粗线期至中期Ⅰ,此时施加38℃和40℃高温处理4 h是毛白杨大孢子染色体加倍的最佳处理时期;两个杂交组合的处理组共得到189株毛白杨杂种三倍体,平均诱导率在50%左右。杂种三倍体在生长速度方面优于二倍体,但不同亲本间的子代生长存在一定差异,表明三倍体育种同样需要重视亲本选配。（2）证明毛白杨来自不同母本、但发生途径相同的2n雌配子间传递亲本杂合性无显著差异。以高温诱导大孢子染色体加倍得来的110株白杨杂种三倍体为研究材料,以5个近着丝粒区的SSR标记区分开了两个杂交组合中的30株来自于第一次减数分裂核复原（first division restitution,FDR）型2n雌配子的三倍体和80株来自于第二次减数分裂核复原（second division restitution,SDR）型2n雌配子的三倍体。进而利用26个SSR标记,对两种来源的2n雌配子进行传递亲本杂合性分析,结果表明FDR型2n雌配子分别传递亲本杂合性为0.824、0.769;而SDR型2n雌配子传递亲本杂合性分别为0.395、0.396。两个杂交组合中,FDR型2n雌配子传递亲本杂合性均显著高于SDR型。而不同母本、但相同发生途径的2n雌配子传递亲本杂合性无差异。（3）初步揭示了杨树种间及种内不同个体间同源重组变异特点。采用构建抑制减数后分离群体检测h DNA的方法,以2个母本来源的抑制减数后分离毛白杨杂种三倍体群体为对象,利用筛选出的111对SSR引物开展毛白杨不同基因型9条染色体上h DNA发生频率研究,证明两个毛白杨母本h DNA发生频率介于8.5%-87.2%之间,且h DNA发生频率与距着丝粒距离呈正相关关系,但同一染色体平均h DNA频率与染色体长度无相关关系;绝大多数的染色体检测出1-3次重组事件,少数检测出4次重组事件,极少数检测到5次重组事件;两个毛白杨基因型同一染色体上h DNA发生频率总体相差不大,而在一些特定SSR位点间h DNA发生频率差异较大;与青杨相比,检测到的同源重组次数及h DNA发生频率和发生位置均存在较大差异。（4）证明在配子形成过程中基因组内有更多的高频同源重组事件发生,且发生位置具有偏好性。研究发现随着用于检测的SSR分子标记数量的增加,同源重组事件检出数量显著增加。分别采用87、62和79对SSR引物在检测的3条染色体上最多可检测到12、8、18次同源重组事件发生。毛白杨不同染色体的h DNA发生模式在增加检测SSR引物数量时变化不大,同样以近端部h DNA发生频率最高,端部的h DNA发生频率略低于近端部,而后随着标记位点距着丝粒距离的减小,h DNA发生频率逐渐减小;在甲基化程度高、长末端重复序列（long terminal repeat,LTR）逆转录转座子富集区h DNA表现为低发生频率,而在低复杂性AT-序列区呈高频率发生状态,在高基因密度区域h DNA发生频率普遍偏高。（5）同源重组的研究结果对于林木育种具有重要的指导价值。频繁和高频率的同源重组事件发生在基因密集区域的结果,严重影响分子标记与数量性状位点（quantitative trait loci,QTLs）的关联性,是导致林木育种中分子标记辅助选择难以取得较好效果的重要原因;同样,也导致SDR及减数后分裂核复原（post-meiotic restitution,PMR）型2n配子来源的三倍体杂种后代群体中同样会产生表现特别突出的基因型,表明SDR、PMR型2n配子与传递亲本杂合性较高的FDR型2n配子同样具有重要的育种价值。
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