全球气候变化背景下野生大麦早花的适应性进化机制

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全球气候变化与人类的生活息息相关,会对生物多样性以及农业生产产生深远影响,因而是生态学和进化生物学的热点研究领域。在面对快速的气候变化时,植物会通过相应表型的调整来适应周围环境的变化,从而顺利完成其生活史,特别是适宜的开花时间对其进行有效繁殖尤为重要。2012年,Eviatar Nevo等人通过同质园实验研究发现,10个以色列野生大麦(Hordeum spontaneum K.Koch)群体的平均开花时间在过去的28年里均显著提前了约10天。为了进一步解析野生大麦中开花时间调控基因在时间和空间上的适应性进化机制,全面调查了同样两批分别采自1980年和2008年两个年代的10个以色列野生大麦群体,通过对11个候选开花时间调控基因片段以及9个参考基因片段的核苷酸变异分析,结果发现:  在候选基因中,除了沉默位点以外,2008年群体样本的遗传多样性均高于1980年群体样本;而在参考基因中,2008年群体样本的遗传多样性则均低于1980年群体样本,说明在候选基因和参考基因中存在不同的进化方式。经过多种中性检测方法进行扫描,发现在1980年群体样品中仅有一个参考基因UG11973显著偏离中性,而在2008年群体样品中,有两个候选基因CO1和ZTL以及一个参考基因UG22211显著偏离中性,说明在-1980年至2008年间野生大麦群体受到了强烈的自然选择。  在空间尺度上,通过FST离群值和Bayenv关联分析两种方法在两个年代群体样本中均未检测出显著受到分化选择的位点,仅有3个位点受到平衡选择的作用。FST揭示2008年群体样本的遗传分化程度显著高于1980年群体样本,并得到STRUCTURE和PCoA结果的支持,说明在这期间,大部分群体的遗传组分都已发生变化。  在时间尺度上,利用WFABC分析发现,在这28年中,被检测的394个SNP/INDEL位点中有54个位点受到强烈的选择作用(s>0.4),因此在2008年的所有群体中均被固定下来,且并未受局域适应性的影响。其中,前10个受强选择的SNP/INDEL中有5个位点都位于FT1基因中,有2个分别位于CO1和VRN-H2基因中,其余位于参考基因中。此外,连锁不平衡(LD)分析的结果显示,受强选择作用的54个SNP/INDEL位点之间的连锁关系在1980年群体样本中并不强烈,说明这些位点在2008年群体中的固定并不是由于搭乘效应造成的,而是对快速的全球气候变化共适应的结果。  通过在空间和时间两个尺度上对野生大麦群体的适应性进行全面分析,发现在过去28年间虽然环境异质性加大了群体间的遗传分化,但是生态分化选择的程度不足以削弱全球气候变化所造成的定向选择作用,开花时间的提前可能是由于10个野生大麦群体的开花时间调控通路受到全球变暖的强烈选择作用而平行进化的结果。这一研究,利用重要作物大麦的野生亲本材料,首次从时间尺度上为理解一年生植物通过调整开花时间以适应全球气候变化提供遗传和进化机制,并为研究全球气候变化导致表型变异的分子基础提供新的研究角度和方法,同时为应对全球气候变化的野生资源保护提供了一个典型范例。
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