不同环境因子对华西雨屏区濒危物种梓叶槭形态和生理影响研究

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梓叶槭(Acer catalpifolium Rehd.)属于无患子科(Sapindaceae)槭属(Acer),一种多年生落叶阔叶乔木树种,主要分布于四川成都平原西北边缘的华西雨屏区,属于国家II级保护植物。由于其分布区域极其狭窄且野外数量极少,被国家林业和草原局列入“极小种群野生植物(Wild plants with extremely small population(WPESP))”名录。梓叶槭自然区分布区气候及地理条件特殊加之全球气候变化的影响,促使区域酸雨频发并伴有较高氮沉降水平,同时由于人为干扰,分布地群落林下环境因子(光照和水分)组成结构复杂,剧烈的环境和气候变化对梓叶槭生长影响尚不明晰。为此,本研究对梓叶槭主要分布区自然群落进行调查,通过模拟试验探索环境变化(水分光照梯度、酸沉降浓度以及氮沉降变化)对华西雨屏区濒危植物梓叶槭形态和生理特征的影响;整合野外调查和模拟试验的结果,开展不同野外生境的梓叶槭培育,结合形态和生理的响应特点,明确梓叶槭适宜的野外生境光环境和土壤培肥条件。最后,基于植物氮、磷化学计量学的研究方法,剖析梓叶槭自然分布区的养分限制状况,以及不同环境和生境变化对梓叶槭叶片N、P浓度和养分限制状况的影响;本文的主要研究结果如下:野外群落调查:梓叶槭主要分布于常绿阔叶—落叶阔叶混交林中,不同样地的乔木层、灌木层以及草本层分别有植物物种52种、74种和52种。梓叶槭的多度分配比例来看,般若寺(BRS)样地(梓叶槭—半宿萼茶林)中最大,随后依次是伏虎寺(FHS)样地(楠木-细齿叶柃林),张山村(ZSC)样地(柳杉-紫麻林),报国寺(BGS)样地(柏木-楠木林)和财神庙(CSM)样地(杉木-润楠林)。梓叶槭原生境的群落内,FHS,BRS,BGS和CSM样地群落的物种多样性指数均较高,但ZSC群落相对较低。梓叶槭原生境群落内,不同群落的优势种占有较大的环境资源,如CSM样地中杉木(Cunninghamia lanceolata)和灯台树(Bothrocaryum controversum)为优势种,ZSC样地的柳杉(Cryptomeria fortunei)和枫杨(Pterocarya stenoptera)为优势种。在梓叶槭种群年龄结构的调查中发现梓叶槭幼苗及幼树极少,种群结构呈倒金字塔型,自然状态下种群复壮困难。梓叶槭原生境群落的调查,为开展模拟实验及野外生境选择提供一定的基础性数据。模拟控制试验:通过水分光照交互实验结果表明,干旱和遮荫对梓叶槭生长、生物量积累和生理功能均有显著的负面影响,其通过降低比叶面积(SLA)、增加根系生物量分配和色素含量的主要策略来提高水分利用效率和捕光能力以适应有限的环境资源。在75%土壤持水能力和适度遮荫条件下梓叶槭的生长状况良好。通过模拟不同形式(H2SO4:HNO3=7.5:1(SDAR)或5:4.1(NBAR))和不同梯度(p H2.5、p H3.5和p H4.5)酸雨沉降影响梓叶槭,结果表明,在土壤添加模式下,酸雨促进了梓叶槭生长,其株高和生物量随着酸雨p H的降低而增大,硝酸平衡型酸雨(NBAR)对梓叶槭生长的增幅作用要大于硫酸主导型酸雨(SDAR),酸雨显著增加了梓叶槭叶片气体交换参数,同时最大净光合速率、光系统II的潜在光化学效率(Fv/F0)和光合电子传输效率(ETR)也均较高。NBAR处理梓叶槭叶片总叶绿素和类胡萝卜素含量随着酸度的增加而增加,SDAR处理则呈现相反规律。而叶面喷施模式则与整体上与土壤添加模式呈相反趋势。通过对土壤添加不同梯度的硝酸铵(NH4NO3),来模拟原生境现在氮沉降以及未来可能的氮沉降(N3:30 kg N ha-1 yr-1、N6:60 kg N ha-1 yr-1、N10:100 kg N ha-1 yr-1、N15:150 kg N ha-1 yr-1及N20:200 kg N ha-1 yr-1)对梓叶槭的影响,结果表明,模拟氮沉降对梓叶槭形态和生理的影响适量的氮沉降范围梓叶槭植株高度、冠幅、叶片叶面积和比叶面积随着氮沉降的增加而增加,高氮添加对梓叶槭生长影响较小或出现抑制作用,根冠比和表观氮利用效率随添氮量增加而降低,梓叶槭地上和地下生物量的氮饱和阈值为95.13~96.56 kg N ha-1yr-1;与形态特征相似,适宜的氮沉降量可显著增加梓叶槭的Pn、最大净光合速率、叶绿素荧光、叶绿素含量及多酚类指数,超出阈值浓度(100~150 kg N ha-1 yr-1之间)的氮沉降对梓叶槭的生长有抑制作用。野外生境选择:在无遮荫、林缘、林隙以及林下4种不同光环境下,随着森林可利用光的降低,梓叶槭幼树的基径、冠幅以及新生枝条数量产生差异,均呈现先增大后减小的趋势。在林缘生境中,梓叶槭幼树的单叶面积及单叶质量均最大,比叶面积随着光照的降低而增大;随着森林可利用光的减小,梓叶槭叶片胞间CO2浓度、蒸腾速率及气孔导度均呈现先减小后增大的趋势,叶绿素含量呈现上升趋势,类黄酮指数则呈现先增大后减小的趋势。不同的培肥措施(基质添加和施肥)均可促进梓叶槭的株高、基径、叶长和叶宽的生长;但叶柄长在无添加下最长;单叶质量在施用磷肥和添加草炭土处理下最大。从生理角度来看,施肥和基质添加可促进梓叶槭的光合作用(净光合速率、叶绿素荧光参数等)、叶绿素的含量以及提高类黄酮参数。梓叶槭叶片N、P化学计量学:梓叶槭分布区野生种群叶片氮浓度(LNC)在14.49~25.44 mg g-1,叶磷浓度(LPC)在1.29~3.81 mg g-1,叶片N/P(L-N/P)在4.87~13.93,分布区梓叶槭呈现氮限制,叶片N/P主要受土壤有效N和P的影响。梓叶槭的LNC在较强光照(L1)、较高氮沉降水平(N10、15)、低酸度土壤添酸、林下光环境及施用氮肥处理下高,LPC同样在强光照和高氮沉降水平下(N10)较高;L-N/P在低光照、超高氮沉降水平(N20)、林隙和林下生境处理下较高,低酸度土壤添酸和施用磷肥处理下的L-N/P较低。综上所述,梓叶槭的野外现状主要表现为幼苗及幼树龄级种群的稀缺,根据模拟试验的(华西雨屏区环境)特点发现,适度的遮荫和添水有利于其幼苗幼树的生长;叶面喷施酸雨处理则抑制其生长,硝酸平衡性酸雨对梓叶槭的危害作用大于硫酸主导型酸雨,而土壤添加处理下则呈现相反趋势;在一定氮沉降水平下梓叶槭生长与添氮水平呈现线性响应,超过其阈值,增效停止或出现抑制作用;在其生境的选择过程,生长于林缘,或施用磷肥、氮磷肥和蚯蚓粪等措施会显著促进其幼树的生长;本研究明确了梓叶槭野外生境的适宜条件,为区域特有濒危物种的保护和种群复壮提供理论和实践基础。
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