金线鲃属“角”类群鱼类的系统发生与演化

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中国是世界上洞穴鱼类物种多样性最为丰富的国家,其中鲤科(Cyprinidae)的金线鲃属(Sinocyclocheilus)是最重要的组成部分。该属为中国特有,全部种类均具有洞穴生活的习性,目前已知有68个有效种,不但是世界洞穴鱼类中最大的属,也是中国鲤科鱼类物种数量最多的属。以往研究将金线鲃属划分为“季”类、“角”类、“驼背”类和“抚仙”类4个类群,“角”类是金线鲃属中洞穴适应特征演化的最典型的类群,多数种类在头背交界处具发育程度不等的头角结构。金线鲃属“角”类群系统发生的研究,对于理解中国洞穴鱼类适应演化和辐射,有重要的帮助。  本研究以金线鲃属“角”类群和该属其它支系的主要代表物种为研究对象,基于线粒体全基因组序列,重建系统发生关系,梳理“角”类群内部各物种的演化关系和“角”类群与“驼背”类群的关系。对“角”类群的分布进行研究,分析其分布格局及其演化过程。对“角”类群中的典型物种进行比较解剖学研究,分析头角结构的组成及其在不同物种间的异同。最后探讨头角结构的演化发生。  基于线粒体全基因组等构建的系统发生关系揭示:隶属“角”类群的物种包括14种,“角”类群拥有一个共同祖先,共同祖先再分化为3个第二共同祖先,它们分别为鹰喙角金线鲃、鸭嘴金线鲃和最大一支系8个物种的祖先。鹰喙角金线鲃和鸭嘴金线鲃的祖先在青藏运动的第二阶段,随着云南东部地区的抬升(即滇东高原的形成)而分离,独立进化。在另外一个大支系中,瓦状角金线鲃受到自然选择的压力最大,所以脱离原祖先独立进化成种;剩余的7种金线鲃中,犀角金线鲃和透明金线鲃由于适应环境而较早的从演化主干上分离;最后的短须金线鲃、高肩金线鲃、九圩金线鲃和角金线鲃、双角金线鲃分离也是由于青藏运动的抬升。所以,影响“角”类群物种演化的主要2个因素,其一为重大的地质历史时间;其二为不同生境的选择压力。  “角”类群全部分布于红水河-南、北盘江流域,整个分布区可分为东、西两部分,东部红水河峰丛地区有6种,其中2种具有头角结构,4种不具有头角结构;西部滇东高原地区有8种,全部具有头角结构。分布区狭窄和同域分布现象普遍是“角”类群分布最大的特点。  所有的头角都是由顶骨和上枕骨组成,但是根据结构的不同,可分为三类,一类是以叉背金线鲃为代表,具有顶托;第二类是以透明金线鲃为代表,具有角腔;第三类鹰喙角金线鲃,头角端部具有上皮组织的角质衍生物。头角结构的特化程度是由简单到复杂演化的,且不同类型的头角结构平行进化;但头角的发生是和身体生长是相协同的。  其它典型的洞穴适应性特征,如隆背、眼睛和体色退化,应是趋同演化的结果。
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