论文部分内容阅读
大气CO2浓度升高及由此引发的降水格局等气候因子变化直接和间接影响着从分子水平、个体至生态系统等多层次的结构、组成和功能。草原是陆地生态系统主要组成之一，地处干旱—半干旱气候区，受气候变化影响剧烈。本研究针对植物响应CO2浓度升高和降水变化的敏感性指标研究不足，以中国北方温带草原5种典型植物（贝加尔针茅、本氏针茅、大针茅、短花针茅和羊草）为研究对象，采用开顶式生长箱(OTC)人工模拟CO2浓度升高和降水变化影响的实验，探究了植物形态、生理和生物量等特征对CO2浓度升高和降水变化及其交互作用的敏感性，以筛选出敏感性指标，为准确监测预测草原生态系统响应气候变化提供科学依据。主要研究结果如下: (1) CO2浓度升高显著增加了各物种植株总叶面积和单叶面积;对株高和叶数的影响物种之间差异较大，同一物种不同生长期的敏感性程度也有较大差异，生长中期较为敏感。CO2浓度升高对植物形态特征的影响与降水量密切相关。降水量增加使植株株高、总叶面积、单叶面积、分蘖数和叶数均显著增加;但单叶面积的变化并未与降水量的变化呈现出一致性。植株总叶面积与降水量呈较好地线性正相关关系，CO2浓度升高将强化降水量增加对植株总叶面积的促进效应。CO2浓度升高主要通过增加单叶面积导致植株总叶面积的增加，降水量变化则主要通过改变叶数导致植株总叶面积发生变化。 (2) CO2浓度升高使针茅植物叶片单位质量氮含量(Nm)降低，降低的机制在于生长稀释作用（即生物量积累速率大于叶N积累速率）和N的吸收传输速率受影响的共同作用。叶片单位质量碳含量(Cm)并未因CO2浓度升高受到显著影响，因而叶C/N的升高主要因叶Nm的降低导致。叶C/N的升高一方面可能会影响到植物叶的降解速率，另一方面可能影响到植食动物对植物的取食价值。叶Nm与降水量呈较好的对数关系，干旱胁迫时叶Nm有明显增加，是植物缓解水分胁迫的一种策略。虽然叶Nm随着降水量增加和CO2浓度升高而降低，叶Cm变化不显著，但由于降水量和CO2增多对生物量的促进效应，叶N积累量和叶C积累量明显增多。CO2浓度升高和降水量的增多显著的提高了叶片含水量和水势，缓解了水分胁迫，减小了叶片丙二醛(MDA)含量，这三个生理特征之间有着较好的相关关系。CO2浓度升高和降水量增多都使叶绿素含量显著降低，叶绿素含量降低与叶Nm降低密切相关。CO2浓度升高对植物生理特征的影响受降水量制约，同时降水量增加对植物生理特征的效应因CO2浓度升高而强化。 (3) CO2浓度升高使植株地上生物量、地下生物量和总生物量显著增大。植株地上生物量和地下生物量对CO2浓度升高的响应在不同的降水量环境下有所差异，CO2浓度升高在低降水量背景下主要促进地下生物量积累，在较高降水量背景下主要促进地上生物量积累。CO2浓度升高对植株总生物量的效应在重度干旱时受到严重抑制。植株总生物量与降水量的关系可以较好的用二次曲线进行模拟，CO2浓度升高使植物最适降水量降低，减小了对水分的依赖，可以缓解干旱胁迫对植物的影响，但同时也可能会使植物受涝渍胁迫的风险增大。CO2浓度升高强化了降水量增多对地上生物量的促进效应，两者有着协同作用。CO2浓度升高和降水量变化主要通过植株总叶面积使植株生物量增加。 (4)降水量变化对植物影响的广度和深度远远大于CO2浓度升高的效应，表现在植物响应降水量变化的敏感性指标多，变化率大，且CO2浓度升高对植物形态特征、生理特征以及生物量等诸多方面的影响与降水量密切相关，降水量严重减少或大幅度增加都会减弱甚至消除CO2浓度升高的效应，因而降水量对植物的影响是第一位的。 (5)物种之间响应CO2浓度升高与降水变化的敏感性指标差异较大，同属植物之间对CO2浓度升高的响应并不具有一致性，其差异程度在一些方面甚至比属间植物之间更大。采用灰色关联分析法，结合性状间相关分析，遵循指标的易测性原则，筛选出了能较好反映CO2浓度升高和降水变化的四个指标:植株总叶面积、叶片含水量、叶片C/N和植株总生物量。物种响应降水格局变化的规律在高CO2浓度下的差异，以及CO2浓度升高的效应受降水量制约的物种间差异都可能影响未来植被分布格局。