论文部分内容阅读
生物结皮是在干旱区中，主要由藻类（包括蓝藻和真核藻）、地衣、苔藓、菌类等生物体及其分泌物胶结、捆绑土壤颗粒，在土表形成的易剥离生物土壤复合层。结皮对荒漠生态系统的景观过程、土壤理化过程、水分循环、生物地化循环等至关重要。本论文以沙坡头地区（宁夏腾格里沙漠南缘）的和达拉特旗（内蒙古库布齐沙漠东缘）为研究地点，用室内模拟和野外实验相结合，以三个不同演替阶段结皮(藻结皮AC、地衣结皮LC、藓结皮MC)为对象，研究了其在土壤水分平衡和碳平衡中的作用机理，主要结果如下: 各结皮自然含水量显著高于流沙，MC和LC较接近，显著高于早期的AC。饱和持水量随演替递增。且不同阶段间差异高于同阶段不同类型间差异。结皮生物及其分泌物、死亡残体对结皮表面粗糙度、内部孔隙度的影响，均影响持水性，且作用强度超过单纯的土壤结构和质地;但各结皮优势生物作用途径不同。无论自然结皮或生物被杀灭结皮，水分蒸发中剩余水占初始饱和水的比例MC＞LC＞AC。AC1蒸发最快，胶状地衣LC1-1的蒸发慢于非胶状的LC1-2。两MC中生物杀灭前后水分蒸发基本无异。MC结皮生物杀灭前后蒸发变化相对较小。整体上AC和LC中有机体对蒸发作用更大，而MC中土壤质地与结构影响更明显。 各强度模拟降水下，结皮渗透时间和渗透吸水量随演替增加。渗透量与模拟降水强度无显著关系(P＞0.05)，而与厚度、粗糙度、粉粘土量、孔隙度、EPS、有机质的量、Chl a量和总生物量显著正相关(P＜0.05)，与砂粒含量、密度显著负相关(P＞0.05)。影响最明显的依次为粉粘土含量、粗糙度、总生物量、厚度、胞外多糖。 瞬间少量水分下，各结皮光合活性开启和维持所需水分均较低。Fv/Fm能开始恢复的最低水分条件MC＞LC＞AC，其中AC2＞AC1，两LC间无显著差异(P＞0.05)，MC2＞MC1。Fv/Fm维持相对稳定值所需最低水分MC＞LC＞AC，其中AC2＞AC1，LC1-1＞LC1-2，MC2＞MC1。这两水分条件在不同阶段间差异高于同阶段不同类型结皮间。在瞬间少量水分下，AC总能先于LC和MC最早出现正的净光合。而两蓝藻地衣净光合碳输入对水量与持续时间的要求最高。 野外实验中非降雨型水分(NRW)日形成量MC＞LC2＞LC1＞AC2＞AC1。MC的NRW持续时间和量始终最大，LC次之，AC最低;MC和LC的NRW来自大气比例更高，AC来自土壤比例最高。在NRW积累中，LC和MC来源比例相对稳定，AC来自土壤比例渐增，来自大气的比例降低。最影响结皮日最大NRW的因素依次为光合生物量、沙粒、有机质的量、粗糙度和孔隙度。随演替进行，主要气象因素对NRW积累的影响存在一定的规律和差异。两AC相似，地表温度影响最强，LC1也如此。地下5cm土温对LC2和MC影响最强。从AC2开始光强作用渐增，到LC2和MC已仅次于地下5cm土温。随结皮演替，地表温度影响减弱，而地下5cm土温和空气相对湿度影响渐增。 夜间NRW积累过程中适应结皮的光合活性逐渐恢复但模式不同。两AC恢复最早最慢，LC2和MC较晚但一旦开始后较迅速。日出后光合活性均随NRW减少迅速降低。夜间水量积累到一定程度，结皮开始呼吸作用;当水量合适，日出前后光强增加时四种结皮均有一段(2-3h)净光合积累，且整个过程能获得净碳收入。AC和LC2日净碳流量与日最大NRW量呈三次方关系，MC日碳流量与日最大NRW量呈二次方关系。 室内模拟实验温度范围内(-2.5～10℃)水饱和时，各结皮获正Pn的最低光强均随温度增加，且MC＞LC＞AC2＞AC1。温度和光强共同影响结皮碳交换，各结皮净光合Pn与温度呈负相关，与光强正相关;而总光合Pg与温度和光强均呈正相关。该温度范围内，光强对Pn和Pg的预测力均要高于温度。 等效NRW量下，除LC1其他结皮出现正Pn的最低光强也随温度增加，但升高趋势不如水饱和时明显。光强≤10μmol m-2s-1时，各结皮Pn均与温度呈反比而与光强成正比，且对Pn的预测大部来自光强。25-400μmol m-2s-1光下，除LC1的Pn仍与温度呈反比而与光强呈正比外，各结皮Pn与温度和光强均呈正比。温度对两AC的Pn的预测力大幅增加而光强预测力降低，LC1中温度预测力也明显增加，而LC2和MC中温度预测力变化不大。光强≤10μmol m-2s-1时，对Pg的预测主要来自光强。而25-400μmol m-2s-1光下，AC1，AC2和LC1的Pg的主要预测力都来自温度，温度对LC2和MC的Pg的预测力有提高但比其他三结皮要弱。 两水分下，结皮暗呼吸与水含量和温度均呈负相关。其中水含量和温度对AC2和两LC的暗呼吸分别具有相当程度的预测力。AC1中水含量对暗呼吸的预测力远高于温度，而MC中温度对暗呼吸的预测力要远高于水含量。 野外微宇宙实验中，光强直接积极影响温度（气温和地表温度），温度直接消极影响NRW量，而光强也可直接影响NRW量。最终光强、温度和NRW量共同影响碳交换。两AC的NRW量主要受地表温度影响。影响其碳交换的最强因素是积极作用的气温，其次是消极作用的地表温度，然后才是NRW量，光强影响较弱。LC1的NRW量受地表温度的影响较弱，而主要受气温影响。其碳交换最主要受地表温度影响，其次是气温和光强，尤其是光强的影响在所有结皮中最高，NRW影响仍较弱。LC2和MC的NRW主要受光强和气温的消极影响。而NRW对其碳交换的积极作用显著高于其他三种结皮，但气温的影响显然低于两AC。同时光强对LC2和MC的碳交换有积极影响。