中国莲座蕨科系统学研究

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莲座蕨科植物主要分布于亚洲热带、亚热带及南太平洋群岛,全科共约100余种,分莲座蕨属(Angiopteris)、原始莲座蕨属(Archangiopteris)、大舌蕨属(Macroglossum)3个属,中国有莲座蕨和原始莲座蕨属两个属共30种。本文从形态学、孢粉学、DALP分子标记、分子系统学、植物地理学等方面对中国莲座蕨科植物进行了综合研究,主要结论如下:   莲座蕨属根状茎短而直立,成年植株叶柄无膨大的节,叶表皮气孔类型为环式气孔器型;原始莲座蕨属根状茎长而横走,叶柄有1至数个肉质膨大的节,叶表皮气孔类型为四胞平列气孔器型和对四胞气孔器型。可依据上述3方面的差异将两个属区分开来。   依据叶柄特征差异,可将莲座蕨属划分为圆柱组、瘤突组和沟槽组3个组。   孢粉学研究证实,莲座蕨孢子均具有周壁,裂缝常较明显,孢子表面多数为瘤状纹饰,少数为条状或弯曲条状纹饰。首次发现尖齿莲座蕨孢子表面为拟网状纹饰,与其它莲座蕨显著不同。原始莲座蕨孢子均无周壁,无明显的裂缝,孢子表面为棒状及刺状纹饰。孢子形态特征差异应作为重要的分属特征加以重视,但对于大多数莲座蕨而言,孢子形态差异并不能作为分种依据。   DALP实验表明,莲座蕨科是一个自然的类群,与合囊蕨科具有较近的亲缘关系。由于杂交、异源多倍体形成、地理隔离,呈现出复杂网状进化格局,可能是导致莲座蕨科分属及分种困难的原因。DALP实验支持原始莲座蕨可能是莲座蕨属经幼态成熟发展而来的假说;支持将莲座蕨属以叶柄特征差异划分为三个组。   trnL-F序列聚类分析和trnL-F&rbcL联合分析所得的MP、ML聚类图,均明确表明莲座蕨科是一个自然的类群,这一结果支持秦仁昌1978年分类系统中关于莲座蕨科的划分。虽然Murdock主张广义合囊蕨科,但为能表现各分类群间的分类架构以及地理亲缘关系,根据其分析结果,应当承认多孔蕨科、天星蕨科、合囊蕨科的分类地位,以及莲座蕨科包括莲座蕨属及原始莲座蕨属,因而与   单独的trnL-F序列分析和trnL-F& rbcL联合分析聚类图均显示,莲座蕨属位于基部的位置,原始莲座蕨属位于聚类图顶部,表明原始莲座蕨可能起源于圆柱形组莲座蕨,支持秦仁昌和张芝玉关于原始莲座蕨可能是莲座蕨经幼态成熟发展而来的假说。   根据trnL-F序列分析和trnL-F& rbcL联合分析聚类图圆柱组莲座蕨可能较为原始,而瘤突组和沟槽组可能较为进化。   trnL-F序列分析聚类图中,西藏莲座蕨与楔基莲座蕨形成一具有支持率的独立分支,说明两个种可能起源于某个曾连续分布于云南南部、缅甸北部至西藏东南部地区的祖先种类。其余种类彼此问的差异不具解析力而互相形成并系群可能有两个原因,一是本研究得到的trnL-F序列尚不足用于探讨莲座蕨属内种间分化,二是莲座蕨属中形成并系群的种类可能仅因杂交、异源多倍体物种形成、地理隔离等原因而存在复杂的网状进化。   中国境内莲座蕨科植物分布现状表明,“田中线”可能是真实存在的,其位置位于江城高原东侧江城和绿春两县交界的李仙江一带。   根据从形态学、孢粉学、DALP分子标记、分子系统学及植物地理学等方面的研究结果,将中国莲座蕨科植物由原来的76种(64种莲座蕨9种原始莲座蕨)归并处理为30种(22种莲座蕨8种原始莲座蕨),给出了分属及分种检索表,列出了各个种的名称、异名及分布地。   形态特征多样性、DALP实验及分子系统学研究结果,均表明:中国莲座蕨科植物中可能存在复杂的网状进化,这些复杂的网状进化来源于杂交、异源多倍体物种形成、地理隔离,二回原始莲座蕨、法斗莲座蕨可能是属间杂交种,而王氏莲座蕨则可能是瘤突组和沟槽组间的杂交种。网状进化可能是导致莲座蕨科植物分类困难、DALP聚类分析中属间及组间种类混杂出现、分子系统学聚类分析中互为并系群的原因。
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