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水分在苹果生长发育过程中起着重要的作用,是植物生命活动中不可或缺的重要组成成分。矮砧密植栽培是我国苹果生产发展的方向,进行矮砧密植栽培的重要途径就是矮化砧木的选择利用,矮化砧木可以合理调控树势、促进早花早果,改善果实品质,增加产量。我国华北地区矮化砧木的利用形式以矮化中间砧为主,目前生产上广泛推广应用的SH40、冀砧1号等砧木克服了M26中间砧抗寒性弱易抽条的弊病,抗寒性得到了大幅提升,而我们华北地区水资源短缺,降雨时间分布不均且受季风性气候影响严重,但对这些矮化中间砧的抗旱性研究较少,因此,本试验旨在筛选出抗旱性较强的矮化中间砧,以期为苹果栽培中矮化砧木的选择利用提供一定依据。
本试验以河北农业大学选育的矮化砧木冀砧1号、SH40和新引进矮化砧木BP、60-160-13等为中间砧,基砧均为八棱海棠,品种为天红2号,通过盆栽试验研究了自然干旱胁迫下8种矮化中间砧组合的外部形态变化、叶绿素和光合参数变化、保护酶活性变化和细胞膜系统变化,利用隶属函数法,对8种中间砧组合的多种抗旱指标进行综合分析,主要研究结果如下:
1.随着干旱胁迫时间的延长,各矮化中间砧组合旱害指数逐渐升高,3-7-15-1、BP、冀砧1号在干旱胁迫3d时最早出现一级旱害症状,且在干旱胁迫14d时旱害指数较高分别为83.33%、80.95%和75.76%;各组合叶片相对含水量持续降低,叶片内水分代谢受到抑制,旱害指数较高的3-7-15-1、BP和冀砧1号叶片相对含水量下降幅度较大,干旱胁迫14d时叶片相对含水量分别比其0d时降低了43.37%、44.09%和36.37%,旱害指数较低的60-160-13、SH40和19-10在整个胁迫过程中叶片相对含量保持在较高的水平且降幅较小,在胁迫14d时分别比其0d降低了18.81%、26.80%和23.87%。
2.随着干旱胁迫时间的延长,各矮化中间砧组合叶绿素含量整体逐渐降低,在干旱胁迫5d时,BP、3-7-15-1和冀砧1号叶绿素含量最先表现出显著下降;各组合叶片初始荧光Fo逐渐增加,干旱胁迫14d时,60-160-13、19-10、9-3和SH40的Fo分别比其0d时增加了45.42%、43.63%、44.04%和53.60%,相较其它中间砧组合增幅较小;各组合叶片最大光化学效率Fv/Fm逐渐降低,3-7-15-1、BP和冀砧1号在整个胁迫过程中Fv/Fm处于较低水平,在干旱胁迫14d时显著低于其他中间砧,分别比其0d时下降了61.09%、59.20%和56.20%,降幅较大。
3.持续干旱胁迫过程中,各矮化中间砧组合Pn、Tr和Gs总体均呈下降趋势,Ci先降低后升高,光合作用限制因素由气孔因素变为非气孔因素,干旱胁迫14d时,BP、冀砧1号和3-7-15-1净光合速率降为负值,分别为-1.51mol·m2·s-1、-0.91μmol·m2·s-1和-0.41μmol·m2·s-1,光合作用受到了严重的抑制;各组合WUE先小幅升高后降低,干旱胁迫14d时,BP、冀砧1号和3-7-15-1的WUE降为负值,其它中间砧WUE变化幅度较小。
4.持续干旱胁迫过程中,各矮化中间砧组合的O2-产生速率加快、MDA含量增加,细胞膜脂过氧水平升高,干旱胁迫5d时,BP和3-7-15-1的O2-产生速率显著升高,BP、3-45、冀砧1号、9-3和3-7-15-1的MDA含量显著升高,干旱胁迫14d时达到最高,O2-产生速率分别比其0d时升高了197.92%和218.93%,MDA含量分别比其0d时升高了164.73%、141.98%、158.40%、113.51%和186.20%;同时,SOD、POD、CAT活性和可溶性蛋白质含量大大增加,清除多余的活性氧,降低膜质过氧化水平,调节渗透压。在干旱胁迫8d时,60-160-13和SH40的SOD活性达到最大值分别为31.21U·g-1FW和32.83U·g-1FW,POD活性BP、3-45、9-3和19-10呈“升高-降低-升高”变化趋势,冀砧1号、60-160-13、SH40和3-7-15-1呈“升高-降低-升高-降低”变化趋势,CAT活性BP和3-7-15-1上升幅度较大,活性最高时分别比其0d时升高了264%和200%,BP、3-7-15-1、冀砧1号和3-45可溶性蛋白质含量在胁迫过程中呈现出先升高后降低的变化趋势,胁迫8d时达到最大值分别为58.75μg·g-1·FW、57.30μg·g-1·FW、51.60μg·g-1·FW和42.38μg·g-1·FW。
5.通过模糊数学隶属函数法对各项指标进行综合隶属函数分析得出8种矮化中间砧的抗旱性强弱为:60-160-13>SH40>19-10>9-3>3-45>冀砧1号>BP>3-7-15-1。对综合隶属函数平均值进行模糊聚类,将矮化中间砧的抗旱性划分为3类:(1)抗旱性强:60-160-13、SH40和19-10;(2)抗旱性中等:9-3和3-45;(3)抗旱性弱:冀砧1号、BP和3-7-15-1。
本试验以河北农业大学选育的矮化砧木冀砧1号、SH40和新引进矮化砧木BP、60-160-13等为中间砧,基砧均为八棱海棠,品种为天红2号,通过盆栽试验研究了自然干旱胁迫下8种矮化中间砧组合的外部形态变化、叶绿素和光合参数变化、保护酶活性变化和细胞膜系统变化,利用隶属函数法,对8种中间砧组合的多种抗旱指标进行综合分析,主要研究结果如下:
1.随着干旱胁迫时间的延长,各矮化中间砧组合旱害指数逐渐升高,3-7-15-1、BP、冀砧1号在干旱胁迫3d时最早出现一级旱害症状,且在干旱胁迫14d时旱害指数较高分别为83.33%、80.95%和75.76%;各组合叶片相对含水量持续降低,叶片内水分代谢受到抑制,旱害指数较高的3-7-15-1、BP和冀砧1号叶片相对含水量下降幅度较大,干旱胁迫14d时叶片相对含水量分别比其0d时降低了43.37%、44.09%和36.37%,旱害指数较低的60-160-13、SH40和19-10在整个胁迫过程中叶片相对含量保持在较高的水平且降幅较小,在胁迫14d时分别比其0d降低了18.81%、26.80%和23.87%。
2.随着干旱胁迫时间的延长,各矮化中间砧组合叶绿素含量整体逐渐降低,在干旱胁迫5d时,BP、3-7-15-1和冀砧1号叶绿素含量最先表现出显著下降;各组合叶片初始荧光Fo逐渐增加,干旱胁迫14d时,60-160-13、19-10、9-3和SH40的Fo分别比其0d时增加了45.42%、43.63%、44.04%和53.60%,相较其它中间砧组合增幅较小;各组合叶片最大光化学效率Fv/Fm逐渐降低,3-7-15-1、BP和冀砧1号在整个胁迫过程中Fv/Fm处于较低水平,在干旱胁迫14d时显著低于其他中间砧,分别比其0d时下降了61.09%、59.20%和56.20%,降幅较大。
3.持续干旱胁迫过程中,各矮化中间砧组合Pn、Tr和Gs总体均呈下降趋势,Ci先降低后升高,光合作用限制因素由气孔因素变为非气孔因素,干旱胁迫14d时,BP、冀砧1号和3-7-15-1净光合速率降为负值,分别为-1.51mol·m2·s-1、-0.91μmol·m2·s-1和-0.41μmol·m2·s-1,光合作用受到了严重的抑制;各组合WUE先小幅升高后降低,干旱胁迫14d时,BP、冀砧1号和3-7-15-1的WUE降为负值,其它中间砧WUE变化幅度较小。
4.持续干旱胁迫过程中,各矮化中间砧组合的O2-产生速率加快、MDA含量增加,细胞膜脂过氧水平升高,干旱胁迫5d时,BP和3-7-15-1的O2-产生速率显著升高,BP、3-45、冀砧1号、9-3和3-7-15-1的MDA含量显著升高,干旱胁迫14d时达到最高,O2-产生速率分别比其0d时升高了197.92%和218.93%,MDA含量分别比其0d时升高了164.73%、141.98%、158.40%、113.51%和186.20%;同时,SOD、POD、CAT活性和可溶性蛋白质含量大大增加,清除多余的活性氧,降低膜质过氧化水平,调节渗透压。在干旱胁迫8d时,60-160-13和SH40的SOD活性达到最大值分别为31.21U·g-1FW和32.83U·g-1FW,POD活性BP、3-45、9-3和19-10呈“升高-降低-升高”变化趋势,冀砧1号、60-160-13、SH40和3-7-15-1呈“升高-降低-升高-降低”变化趋势,CAT活性BP和3-7-15-1上升幅度较大,活性最高时分别比其0d时升高了264%和200%,BP、3-7-15-1、冀砧1号和3-45可溶性蛋白质含量在胁迫过程中呈现出先升高后降低的变化趋势,胁迫8d时达到最大值分别为58.75μg·g-1·FW、57.30μg·g-1·FW、51.60μg·g-1·FW和42.38μg·g-1·FW。
5.通过模糊数学隶属函数法对各项指标进行综合隶属函数分析得出8种矮化中间砧的抗旱性强弱为:60-160-13>SH40>19-10>9-3>3-45>冀砧1号>BP>3-7-15-1。对综合隶属函数平均值进行模糊聚类,将矮化中间砧的抗旱性划分为3类:(1)抗旱性强:60-160-13、SH40和19-10;(2)抗旱性中等:9-3和3-45;(3)抗旱性弱:冀砧1号、BP和3-7-15-1。