论文部分内容阅读
报春花属植物因为异型花柱特性，自达尔文以来就是植物学家研究二型花柱进化的典型类群之一。东喜马拉雅地区及横断山区是报春花属植物的分化中心和现代分布中心，有300多个种分布于此，为研究不同开花物候的报春花属植物的繁殖策略提供了有利条件。报春花属植物是典型的高山植物，因此该地区的报春花属植物是研究高山植物繁殖策略和适应意义的理想材料。很多生物因素和非生物因素影响植物的开花物候策略。首先，传粉者和植食者的种类和密度的季节动态会通过影响植物的适合度，特别是虫媒传粉植物的适合度，进而影响植物的开花物候策略;再者，不同时间开花的植物所处的环境条件不同，资源限制程度和资源分配模式决定了资源在营养器官和繁殖器官的分配;最后，温度和可利用的水分是影响开花物候重要的非生物因素，因此植物的开花物候往往会对全球气候变化做出响应。总之，温度、水分、传粉者、植食者和资源分配模式在植物开花物候的选择中具有非常重要的作用。 为了深入了解不同开花物候的报春花属植物繁殖策略和适应性的进化生态学意义，我们通过野外实验探究白心球花报春和杂色钟报春的自交亲和性，验证传粉者和植食者在白心球花报春和杂色钟报春开花相关性状的塑造作用，研究暗紫脆蒴报春和中甸灯台报春繁殖期内资源分配模式;利用报春花属的标本采集数据研究影响开花时间的非生物因子，以及报春花属植物开花物候对气候变化的响应。主要结果如下: 1.白心球花报春和杂色钟报春的开花物候与生物环境因素的关系 通过在自然居群中进行人工授粉实验，我们发现，花柱异型的白心球花报春与杂色钟报春具有型内不亲和的特性;它们的繁殖成功必须依赖传粉媒介进行型间异花授粉;二者主要的传粉昆虫都是熊蜂。早春开花的白心球花报春座果率与植食率较低。夏季开花的杂色钟报春座果率和植食率较高，其植食昆虫是一种寄生在植物子房的羽蛾（Amblyptilia punctidactyla）的幼虫，该幼虫以胚珠或者发育的种子为食。 通过操控实验结合自然选择梯度模型，我们量化了传粉者对白心球花报春以及杂色钟报春开花物候和花展示性状的自然选择压力。结果表明，传粉者通过雌性适合度(1)对杂色钟报春的开花物候产生正向的定向选择，即自然选择偏好开花晚的个体;(2)对白心球花报春的花朵数目和花葶高度分别产生正向的定向选择，对杂色钟报春的花朵数和花葶高度产生负向的关联选择。另外利用通径分析和结构方程模型对植食者在自然选择中的作用进行分析，我们发现植食者没有对杂色钟报春的开花物候和花展示性状产生选择作用。以上结果表明，传粉者对杂色钟报春的开花物候具有选择作用，同时传粉者对白心球花报春和杂色钟报春的花展示性状也具有选择作用。 2.白心球花报春、暗紫脆蒴报春和中甸灯台报春的开花物候与资源的关系 白心球花报春的繁殖季与生长季同时在春季开始，繁殖季在夏季结束;暗紫脆蒴报春和中甸灯台报春的生长季和繁殖季同时在夏季开始，秋季完成。这三种报春花在盛花期对繁殖器官的绝对投入（花序干重）与个体大小（叶片干重）有显著的正相关关系，而对繁殖器官的相对投入（即繁殖分配:投入到繁殖器官的相对资源比例）与个体大小并没有显著的相关性。利用异速模型计算的结果显示，白心球花报春、暗紫脆蒴报春和中甸灯台报春都有一定的繁殖阈值，即其个体需要达到一定的大小才能第一次开花。上述结果表明，个体大小决定了这两种报春花属植物对繁殖功能的资源投入，进而决定了个体是否能开花并进入生殖生长。 3.报春花属植物开花物候对气候变化的响应 基于1887号标本的采集信息和1920年至2012年的气象数据的研究结果表明，经度和纬度对开花时间的影响不显著;海拔（每上升1km延后9.267天）、年均温（每升高1℃提前0.427天）和年降水（每增加100mm延后0.8天）对开花时间有显著影响。根据标本的分布范围，我们筛选出对应的64个气象站，并对这些气象站1951年至2012年的气象数据进行分析。该结果表明，92.1％的气象站温度有显著升高的趋势，平均升高幅度为0.027℃/年;14.1％的气象站年降水有显著变化，其中部分气象站年降水增加，另一部分气象站年降水减少。表明在这62年里，该地区温度有普遍的升高趋势，但降水没有统一的变化趋势。在年均温升高的情况下，该地区报春花属植物的开花时间没有显著改变(P=0.065)，但分布的平均海拔有显著的升高（每年增加3.673m，P=2×10-4）。根据上述结果，我们推测该地区报春花属植物可能是通过向高海拔迁移，而不是改变开花时间来应对全球气候变暖的趋势。 综上所述，作为多年生高山草本植物，传粉者对杂色钟报春的开花时间具有选择作用;不同开花物候的白心球花报春、暗紫脆蒴报春和中甸灯台报春的繁殖分配并不具有个体大小依赖性;同时报春花属植物分布区内气温的升高没有对其开花物候产生显著影响，但对其分布的范围产生显著影响。因此植物开花物候策略的选择是多方面相互作用的结果，全面开展生物与非生物因素对高山植物的开花物候研究有利于我们理解报春花属植物多样性的形成和它们对全球气候变化的响应。