亚热带湿地松生态化学计量特征对氮添加的响应

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最近数十年来,由于化石燃料燃烧和氮肥生产,大气氮沉降急剧增加,尤其在中国南方热带和亚热带地区尤为严重。大气氮沉降持续增加对陆地生态系统植物-土壤间反馈关系以及生物地球化学循环产生重要影响。生态化学计量学将生态系统不同组分、不同组织水平的生源元素联系起来,能够反映生态过程的变化,指示生态系统的养分限制状况,已经成为生态学研究的重要方法。研究在氮添加条件下植物不同组织的化学计量响应,有助于了解N沉降背景下植物的养分循环过程。  我们选择我国南方亚热带湿地松人工林,利用野外氮素添加控制实验(始于2012年5月),研究植物叶片和根系多元素化学计量与叶片养分回收对氮沉降的响应。研究设置了5种实验处理,包括对照、2种N形态(NH4+和NO3-)、2个剂量水平(40kgN hm-2a-1和120kgN hm-2a-1),即:对照(CK,0kgN hm-2a-1)、低NH4+-N(LN1,40kgN hm-2a-1,NH4Cl)、高NH4+-N(HN1,120kg N hm-2a-1,NH4Cl)、低NO3--N(LN2,40kg Nhm-2a-1,NaNO3)和高NO3--N(HN2,120kg N hm-2a-1,NaNO3),连续三年(2013-2015)采集湿地松绿叶、枯叶、吸收根和运输根,分析外源氮添加对湿地松不同组织碳(C)、氮(N)、磷(P)、钾(K)、钙(Ca)、镁(Mg)、铝(Al)、锰(Mn)8种元素化学计量及其养分回收的影响,探讨氮添加下植物不同器官中多种元素的内在联系,为研究氮沉降下植物化学计量的内稳性以及养分的分配和回收提供理论基础。主要研究结果如下:  1.氮添加引起植物叶片和根系多元素化学计量的变化,但地上和地下器官响应不同,而且不同元素的响应也不同。氮添加显著增加了湿地松叶片、吸收根和运输根的N浓度,并且根系中的N浓度的增幅大于叶片,表明叶片比根系N浓度较稳定;降低了叶片的P浓度,加强了植物对P的需求。氮添加对叶片和根系中盐基离子的影响不同,降低了叶片的Mg浓度,增加了根系的Mg浓度和吸收根的Ca浓度,可能因为Mg与植物内磷酸盐运转有密切关系。植物将Mg更多地分配到根系中以增加养分运输,减缓植物的养分限制;植物叶片、吸收根和运输根中Mn浓度增加可能使植物受Mn2+毒害风险增加。  2.氮添加显著增加了叶片、吸收根和运输根中的N/P比,叶片N/P比在高剂量氮添加下接近20,表明氮添加加强了植物对P的需求,氮添加条件下植物生长可能由N、P共同限制转变为P限制。吸收根的N/P比高于叶片和运输根,因此吸收根的N/P比用于判断植物生长的养分限制可能与叶片有不同的阈值。氮添加显著降低了叶片、吸收根和运输根的C/N比,只增加了叶片的C/P比,可能主要因为在氮添加处理下植物吸收根和运输根的P浓度均没有明显变化。植物叶片和根系的C浓度较高,变化幅度较小,因此植物的C/N比和C/P比的变化通常由N、P浓度变化主导。另外,叶片和运输根的C/N比和C/P比均远大于吸收根,表明植物对不同功能根系有不同的养分分配比例,植物的碳水化合物多储存在叶片和运输根中,吸收根主要从土壤中获取养分。氮添加还显著增加了叶片K/P比,无论自然条件还是N添加条件下,K/P比均远大于3.4,因此相比于K,植物更需要P养分。  3.氮添加显著提高了枯叶N浓度,但显著降低了枯叶的P、Mg和Ca浓度。外源氮添加影响了N、P、Mg的回收能力,然而对其养分回收效率影响不显著。植物养分回收能力对外源氮输入的响应强于回收效率。这表明植物可以通过调节养分回收来应对土壤养分可利用性的变化。P、Mg和Ca回收能力提高,可能是植物的一种养分保存机制,氮添加下植物对其他养分的需求增强,植物会降低这些相对紧缺的养分损失以满足其生长需求及维持化学计量平衡。  与我们预期大体一致,在亚热带人工林中,氮添加对植物化学计量的影响因元素而异,植物会通过调整自身的养分内循环(养分回收)来应对土壤养分可利用性的变化。但是高剂量氮添加加强了植物对其他养分,特别是磷的需求。同时氮添加也使植物遭受金属离子毒性的潜在风险升高。
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