论文部分内容阅读
为了监测热带雨林树种种群的动态变化和验证热带雨林物种多样性维持机制等理论,由中科院西双版纳热带植物园和西双版纳州自然保护区管理局于2007年在西双版纳州勐腊县补蚌村的望天树林中建立了一块面积为20公顷的热带季节雨林动态监测样地。该样地的建设是按照美国史密森热带研究所的热带森林研究中心(Center for Tropical Forest Science,CTFS)1980年在巴拿马Barro Colorado Island地区建立50公顷样地的技术规范进行的。笔者逐一测量记录了样地中所有树干胸径≥1 cm树木的直径,并对其挂牌标记、鉴定种名、确定坐标位置。本文要回答的科学问题有4个。(1)西双版纳热带季节雨林的树种组成如何,与其它热带森林有何区别?(2)树种是否均匀分布于样地之中?如果不是,这种不均匀分布是否由随机引分布引起?与其它热带森林相比,西双版纳热带季节雨林的多样性如何?(3)多样性指数如何随着空间尺度和空间位置发生变化?多大的取样尺度对该森林群落物种多样性的测度是有效的?(4)树种的分布是聚集分布为主?还是随机分布为主?多样性维持机制中的Janzen-Connell空间效应是否在我们样地内普遍存在?基于第一次野外树木清查的数据,本文通过对该森林动态监测样地的物种组成、树种多样性及随着空间尺度和空间位置的变化、树种的分布格局等内容的研究来回答以上科学问题,研究结果表明:
1.西双版纳热带季节雨林的树种组成
在以望天树为优势种的西双版纳热带季节雨林中,茶茱萸科的重要值最大,在样地中有个体21,769株,占总个体数量的22.80%;樟科重要值排名第二,但是样地内物种最丰富的科,含有11个属52个种;大戟科的重要值排名第三,有19个属38个物种,在物种丰富度上排名第二;龙脑香科的重要值排名第四,是样地内胸高面积最大的科。在属的水平上,假海桐属的个体数最多,达20918株,榕属所含的树种数最多,达22种,而柳桉属的胸高面积最大。在种的水平上,茶茱萸科的假海桐的重要值最大,有20,918株,占总个体数的21.90%,而龙脑香科的望天树7919株,胸高面积(113.52 m2)最大,重要值排名第二。
马来西亚的热带雨林样地(Lambir和Pasoh)和泰国热带雨林样地(HKK)样地内的一些优势科,如龙脑香科、藤黄科、肉豆蔻科,在西双版纳热带季节雨林样地同样占有非常重要的地位,反映了西双版纳热带季节雨林与东南亚热带雨林在科的组成上有很大的相似性。在马来西亚,龙脑香科、野牡丹科、藤黄科、山榄科、橄榄科等的物种更丰富,在西双版纳热带季节雨林中这些科的物种数相对较少。
E级频度的树种数大于B级、C级和D级,表明西双版纳热带季节雨林是稳定性较强的群落。在径阶分布上,整个样地内1≤DBH<5cm乔木个体数较多,占总个体数的71.09%,而DBH≥30 cm的个体数占总个体数的2.34%,因此其径阶分布呈现“L”,表明整个群落有足够多的幼树可以实现群落的自我更新。望天树、绒毛番龙眼、毛猴欢喜、网脉肉托果和假海桐的径阶分布也呈“L”型,包含较多的幼树。短刺锥1cm-<3cm的个体数量和20 cm-<40 cm的个体数较多,但3 cm-<5 cm的个体数量很少,表现出与以上几个优势树种不同的径阶分布。
2.树种多样性及分布
样地内共计含有胸径≥1 cm的乔木个体95.834株,其中已经鉴定的有95,498个个体,占总个体数的99.65%;树木种类468种,隶属于214个属和70个科。与其它CTFS的热带森林样地相比较,西双版纳热带季节雨林树种多样性处于中等水平,但明显低于近亚洲赤道的典型热带雨林。
种一面积曲线在面积为6公顷时,包含了样地内80%的树种,11公顷包含了90%的树种,18公顷包含了99%的树种,表明20公顷的取样面积能够反映西双版纳热带季节雨林群落的树种组成特征。对数形式的幂函数模型对样地的种一面积曲线拟合较好。
样地内的13个优势种占物种总数的2.78%,却占总个体数的56.34%;另一方面,样地内含有230个稀有种(<1株个体/hm2),占物种数的49.14%,却只占个体总数的1.24%,这是西双版纳热带季节雨林动态监测样地种—多度分布的一个显著特征。对数正态分布和对数级数分布都不能很好的拟合样地内的种一多度分布规律,但相比而言,对数级数模型的拟合效果稍好些。
西双版纳样地的海拔落差较大,并且样地内的沟谷交错,因此树种、个体数和胸高面积在样地内的分布很不均匀。平均每公顷含216.55个树种、4791.70株个体和42.34m2的胸高面积。多度和丰富度在样地内的分布与随机放置模型拟合的多度和丰富度存在一定的差别,表明多度和丰富度的不均匀分布不是由随机分布引起的。
3.多样性指数在空间尺度和空间位置上的变化
多度、丰富度和多样性指数在空间尺度上的变化是不一致的。多度随着尺度的增加而线性增加,丰富度和多样性指数随尺度的增加不稳定的变化。
多度的方差随尺度增加而线性增加;丰富度、多样性指数的方差与尺度都表现出非线性的关系。丰富度的方差在尺度100×100m上最大;香农指数和辛普森指数的方差随尺度的增加而减小。香农指数的方差在尺度100×100 m上最小,辛普森指数在尺度20×20 m方差最小。因此香农多样性指数在100×100 m的尺度上所获得的多样性信息比较可靠,而辛普森指数在20×20 m的尺度上所获得信息比较可靠。
多度、丰富度和多样性指数的方差均大于随机放置模型拟合的数值,表明树种在样地内分布很不均匀,而且大于由随机分布引起的不均匀性。
多度、丰富度和多样性指数不仅与空间尺度相关,而且与空间位置相关。不同样方的种一面积曲线差别很大,并且用这些种一面积曲线估计整个样地的物种数时,所得出的结果也不同。由小面积所获得的种一面积曲线会高估计整个样地的物种数量。
4.树种的空间分布格局与Janzen-Connell空间效应
树木在不同发育阶段具有不同的分布格局,109(83.21%)个树种的幼树在一定尺度上表现出显著的集群分布,表明热带树种的聚集分布是一个不争的事实。126(96.18%)个树种的成年树则在研究的尺度上(0-50 m)表现出随机分布,仅有5个树种的成年个体在一定尺度上表现为集群分布。随着生长发育阶段的增长,树木由集群分布向随机分布转变,表明密度制约效应的存在。这与Janzen-Connell密度效应一致,死亡的幼树为其它树种的生长和繁殖提供了生存空间,因此增加了物种多样性。95(72.52%)个树种的幼树和母树在小尺度(0-10m)上表现为负相关或中性相关,而在稍大的尺度上(30-50m)上,104(79.39%)个树种则表现为正相关,表明在小尺度上母树周围的幼树个体数量较少。这与Janzen-Connell空间效应一致,间接证明了Janzen-Connell空间效应在西双版纳热带季节雨林的普遍存在。