【摘 要】
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无核性状是国际鲜食葡萄的重要研究和育种方向。胚挽救技术的应用,使种子败育型葡萄作母本进行大田杂交后,不仅提高后代的无核率,而且缩短育种周期。种子败育型葡萄果实发育进程中,种子败育与形成无核果实的相关基因是什么?这些基因表达与调控机理是什么?搞清楚这些基因的作用与相互关系,对无核葡萄育种具有重要的科学意义与实际应用价值。本文首先以种子败育型葡萄‘无核白’为材料,在种子败育过程中观察胚珠的形态和组织解
【基金项目】
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财政部和农业农村部:国家现代农业产业技术体系；
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无核性状是国际鲜食葡萄的重要研究和育种方向。胚挽救技术的应用,使种子败育型葡萄作母本进行大田杂交后,不仅提高后代的无核率,而且缩短育种周期。种子败育型葡萄果实发育进程中,种子败育与形成无核果实的相关基因是什么?这些基因表达与调控机理是什么?搞清楚这些基因的作用与相互关系,对无核葡萄育种具有重要的科学意义与实际应用价值。本文首先以种子败育型葡萄‘无核白’为材料,在种子败育过程中观察胚珠的形态和组织解剖结构,并测定其内源激素含量,分析不同基因在‘无核白’和有核葡萄‘黑比诺’的种子败育/发育过程中的差异表达,筛选出种子败育相关基因;同时以种子败育型葡萄作母本,引入抗病的中国野生葡萄及其后代材料作父本杂交后,利用胚挽救技术创制无核抗病新种质。取得的主要结果如下:1.‘无核白’种子败育过程中形态、组织解剖和内源激素水平等发生变化。在32～42 DAF（days after flowering,开花后天数）观察杨凌地区‘无核白’发育的胚珠形态大小不一,在37 DAF其种皮褐变和皱缩。石蜡切片观察‘无核白’从32 DAF开始胚囊皱缩,胚乳细胞降解、退化,且内、外种皮分离,在42 DAF与‘红宝石无核’的球形胚相比,‘无核白’的胚体积小,胚发育延缓。测定‘无核白’胚珠中GA3和ZR含量从36 DAF开始下降,IAA含量从37 DAF开始下降,ABA含量从34 DAF持续升高,（GA3+IAA）/ABA和ZR/ABA含量比率分别从34 DAF和36 DAF开始下降。分析激素合成信号基因的表达情况,从30～45 DAF赤霉素合成基因Vvi GA2ox-3和Vvi GA3ox-1的表达量下降,生长素抑制子Vvi AUX/IAA4和Vvi AUX/IAA8以及脱落酸信号基因Vvi Sn RK2.1和Vvi Sn RK2.2的表达量上升。2.在‘无核白’和‘黑比诺’8个不同败育/发育时期的胚珠中种子发育相关基因、不同转录因子及水杨酸合成和信号途径基因差异表达。从20～55 DAF,8个不同发育时期的胚珠中,种皮发育相关基因Vvi AGL11和胚乳发育相关基因Vvi FIS2和Vvi IKU2的相对表达量均在‘无核白’中持续降低,在‘黑比诺’中升高;胚乳发育相关基因Vvi PHERES1在‘无核白’中先升高后降低,在‘黑比诺’中持续升高;转录因子Vvi WRKY3、Vvi WRKY52和Vvi HB7在‘无核白’中的表达量持续升高,但在‘黑比诺’中变化趋势不明显,Vvi WRKY6的表达量在‘无核白’中先升高后降低,在‘黑比诺’中基本不变。依赖水杨酸合成和信号途径基因Vvi EDS1.2、Vvi NDR1和Vvi SID2的表达量在‘无核白’中升高,引起免疫防御反应,促进种子败育。不同组织表达特性分析,Vvi AGL11、Vvi IKU2、Vvi WRKY3、Vvi WRKY6和Vvi WRKY52在无核葡萄和有核葡萄的胚珠中表达量最高;Vvi PHERES1在有核葡萄的胚珠中表达量最高。3.利用胚挽救技术以种子败育型葡萄为母本分别与中国野生葡萄（杂种）、欧洲无核葡萄作父本杂交,共配置了24个组合,获得2259株无核、抗病新株系。以‘红宝石无核’‘昆香无核’和‘火焰无核’作母本,‘塘尾’‘双优’‘北醇’‘阳光玫瑰’‘红宝石无核’‘无核白’和‘爱神玫瑰’等作父本时胚挽救效率较好。当‘无核白’‘红宝石无核’‘火焰无核’‘昆香无核’和‘克瑞森无核’分别作母本时,最佳取样时间分别为开花后39天、授粉后57～58天、40～41天、50天和42天。通过优化胚挽救技术体系,在‘火焰无核’葡萄开花前外源喷施5 mg/L的油菜素内酯,显著提高其胚发育率,并增加多胚的数量;以ER为基础培养基,添加水杨酸合成抑制剂可提高胚发育率;以WPM为基础培养基,添加1.0μmol TDZ显著提高杂种胚的成苗率。4.通过分子标记辅助选择和田间抗病性调查获得一批无核、抗病新种质。共移栽炼苗成活1662个胚挽救杂种,通过无核性状分子标记GSLP1和SCF27检测杂种后代中携带目的条带有484株;通过抗霜霉病分子标记S382和S294检测杂种后代中携带目的条带有25株。田间抗病性鉴定出杂种后代中抗白粉病51株和抗霜霉病96株。综上所述,‘无核白’种皮发育相关基因Vvi AGL11的转录水平降低,促进种皮褐变、皱缩,内外种皮分离;胚乳发育相关基因Vvi FIS2、Vvi PHERES1和Vvi IKU2的转录水平降低,促进胚乳降解;以及内源GA3、IAA、ZR和ABA之间的含量变化和水杨酸合成和信号基因介导的防御反应等,共同促进葡萄种子败育,且种皮的降解与胚乳的退化同步发生。
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