土壤水分胁迫对水曲柳水分关系与碳代谢的影响研究

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全球性的水资源的匮乏问题越来越突出,且由于降水的季节和地域分布极不均匀,土壤水分亏缺在树木生长过程中经常发生。森林是地球上分布最广泛、生物量和生产力最高的陆地生态系统,在全球碳循环中发挥着重要作用。森林地上植被碳库约占全球地上总碳库的86%,森林与大气之间的年碳交换量约占陆地生态系统年碳交换量总量的90%。因此,研究土壤水分状况对树木水分关系和碳代谢的影响,对于森林的速生丰产、固碳增汇、稳定全球气候、减缓温室效应等方面具有重要的理论意义和实际价值。  本文以我国东北温带典型阔叶红松林的优势伴生树种水曲柳(Fraxinus mandshurica)为研究对象,通过对水曲柳2年生温室苗、2年生露天苗和8年生幼树的不同水分梯度的控水实验,比较研究了水曲柳树木的水分关系、碳代谢等生理生态特性对水分胁迫的响应。对温室苗和露天苗实施了五个水势梯度的控水实验,其水势梯度分别为:0~-20、-20~-40、-40~-60、-60~-80和<-80(-80~-160)KPa,依次记为W1、W2、W3、W4和W5处理,采用渗灌控水和张力计自动报警技术进行控水。对幼树的控水实验分设水湿、正常、70%降水和50%降水4种处理。通过实验研究,得出如下结果:  (1)水曲柳温室苗、露天苗及幼树在土壤水分供应充足时,其蒸腾的日进程均呈单峰型变化格局;在土壤水分受限时,则表现为双峰型日动态模式。当土壤水分水势在-20KPa以上时,水曲柳幼苗的蒸腾作用不受土壤水分状况影响;低于此值时则随着土壤含水量的降低而下降。随着土壤含水量的降低,水曲柳幼苗和幼树的细根吸水速率也降低。土壤干旱造成的水曲柳幼苗蒸腾量递降的主要原因是细根吸水量的递降。随着土水势递降,水曲柳幼苗幼树的吸水速率减小,但在不同的土壤水分区间其吸水速率降低的幅度不一:当土壤含水量处于亚饱和至田间持水量附近,吸水速率下降迅速;之后则缓慢下降。幼苗和幼树的吸水速率与蒸腾速率日变化格局相似。各处理的根系和叶片水势均表现为单谷形日动态过程。不同土壤水势下水曲柳幼苗净释水、充水交替时刻皆在14:00左右。在SPAC中,幼苗幼树生长季内水势的波动幅度按从大到小的顺序为:大气>植物>土壤,其中大气水势的绝对值要比植物和土壤水势高1~3个数量级。土壤、植物和大气水势的日变化规律类似,并表现出明显的季节差异。随着土壤水势降低,各部分阻力均迅速增加,其中尤以根端输入阻力的增加最快。单株日平均叶端输出阻力和木质部传导阻力随土壤水势降低而呈缓慢的曲线型增加,从W1至W5约增加10倍;而根端输入阻力则增加63.52倍。  (2)水曲柳幼苗的光合速率随着土壤含水量降低而降低。在接近造林地自然条件的非温室情况下,不同处理间苗木的光合作用趋于接近,苗木对土壤水分生理生态反应的敏感性明显降低。在土壤水分供应充足时,温室苗和露天苗的光合速率分别于6:00和8:00到达一天中的高峰值之后便开始持续下降;在土壤水分供应受限时,出现强烈的午间光合抑制作用。土壤干旱极大地降低了温室苗的细根和叶片中P和K的水平,而对N水平无显著影响。土壤水分亏缺不仅影响土壤溶液中养分的数量,而且影响到养分通过扩散和质流向根系的移动速率。土壤水分亏缺对P、K扩散速率的影响比对N质流的影响大。水分亏缺时,由于蒸腾降低,引起吸收的养分的降低,影响光合作用的进行,长期的结果就是生长受到限制。然而,水分胁迫对水曲柳温室苗和露天苗的水分利用效率影响并不显著。  (3)温室苗及露天苗的单株苗木叶面积、单叶面积、细根面积、苗木高生长和直径生长、叶片生物量、细根生物量和单株总生物量均随土壤水势降低依次减小,且各处理间差异大都显著。但露天苗的降幅远小于温室苗。露天苗第三年免除控水后,干旱复水后引起苗木的补偿生长,原W1~W4之间的平均单个叶面积的显著差异消失,但原W5叶面积仍较小,且差异极显著;W5高生长亦显著低于其他处理。可见,即便恢复正常供水,较重干旱对水曲柳幼苗生长的影响有延年性。随着土壤水势的递降,苗木的叶片生物量投资效率依次降低,而细根生物量投资效率显著增高。随着土壤含水量的减少,温室苗、露天苗和幼树的活细根生物量减少,这与整株植物生物量的变化趋势一致。细根生物量具明显的季节变化格局。4月中旬至5月中旬,各处理活细根生物量均迅速增加,其后不同处理间细根生物量的变化趋势和幅度产生明显差异。6月中旬以后,各处理活细根生物量顺序基本为:加水>100%降水>70%降水>50%降水;除100%和70%降水处理间差异不显著外,其余差异皆达显著水平。温室苗的根冠比随水分限制的增加而降低,但各处理间露天苗生物量分配虽有差异,但并无特定的变化规律。中等干旱有促进生物量向细根分配的趋势;但较重干旱向细根分配的生物量又相对减少。  水曲柳属于喜湿树种,对土壤水分亏缺反应敏感,尤其在本地区的春秋大气干燥期,水分胁迫会通过一系列生理生态反应严重影响树木生长和森林生产力。因此,本研究结果为水曲柳高产人工林速生丰产培育提供了重要的理论依据。
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