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在宏进化水平上,柯普法则(Copes rule)是最早也是最重要的研究动物体型进化的法则之一,指在进化历史上,动物的体型有越来越大的趋势。科学家对这一法则的解释主要集中在两个方面:a.体型大的动物适应能力强;b.大体型动物都是由小体型的祖先向最适合其占据的生态位的体型进化而来,柯普法则是由小体型的祖先(而不是大体型)向最适体型进化的结果,且这种进化是被动扩散(passive diffusion)。然而,也有大量的研究支持相反的进化模式,即在进化历史上,动物的体型越来越小,这一进化模式称为小型化假设(Miniaturization)。并且,体型进化的驱动机制除了Stanley提出的被动扩散,也包括定向进化(directional evolution)。 本论文基于隐翅虫科体型向大型化进化(Copes rule)和隐翅虫科体型向小型化进化(Miniaturization)两个假设。结合贝叶斯方法构建的分子系统发育树和以隐翅虫科头长所代表的体型数据,尝试通过系统发育比较方法(PCMs)研究隐翅虫枝系分化的模式和速率,隐翅虫科头长的进化模式和进化速率,以及头长对枝系分化速率的影响。并根据两个基本的原则检验假设:a.系统发育关系近的物种之间体型相似性高于随机两物种间的体型相似性;b.体型随时间增大还是减小。从而由隐翅虫科头长进化的研究结果,推断隐翅虫体型的进化是符合柯普法则还是小型化的假设,并探讨隐翅虫科体型进化是被动扩散还是定向进化。 结果发现,1)隐翅虫科的枝系分化主要集中在系统发育的早期,随后因物种形成速率的下降而导致枝系分化速率下降,并且其分化速率在进化历史上的变化呈逻辑斯蒂线性模型下降的过程;2)隐翅虫科现生类群头长的分布与系统发育具有强烈的相关性,并且隐翅虫科的枝系分化速率与头长的关系呈单峰模型,并在其头长范围内,隐翅虫科枝系分化速率随体型呈下凸且上升的曲线关系;3)在隐翅虫科的进化历史上,隐翅虫科的头长随时间的变化而减小,并且隐翅虫科头长的这种进化趋势是定向进化(directional evolution)的结果,而不是Stanley所说的被动扩散(passive diffusion)。 本论文推测,大体型的隐翅虫灭绝风险比小体型的隐翅虫灭绝风险高,在经历如温度下降、大灭绝等,大体型的隐翅虫倾向灭绝,而小体型的隐翅虫存活,从而导致隐翅虫科体型向小型化进化,而这也是隐翅虫科的枝系分化速率在进化历史上下降的原因。因此,隐翅虫科体型的进化支持小型化的假设,而不是柯普法则。