过量铁胁迫抑制拟南芥根系生长的作用特征及分子生理机制研究

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铁是植物的必需微量元素,大多数矿质土壤中都含有铁元素。如果土壤中氧充足,铁主要是以生物有效性较低的三价铁的形式存在。但在氧含量较低的土壤中,伴随着低pH值的情况下,Fe3+会被还原为Fe2+,其在土壤溶液中的浓度很快增加,对植物产生毒害。前人研究证实主根根尖区是根系生长响应过量铁胁迫的关键位点,而且比其它根系区段对铁毒更加敏感。但是为何根尖区会对过量铁胁迫更加敏感,一直未能探究清楚。本文以模式植物拟南芥为材料,运用植物营养学、生理学、遗传学和分子生物手段,主要研究了过量铁胁迫对根尖区发育过程的影响,并利用一氧化氮(NO)突变体和相关药理学手段,探究了NO在此中的作用。  研究发现,根尖区直接接触过量铁是抑制根系伸长和根系数量所必须和足够的,根尖区比其它根区段对过量铁更加敏感。进一步研究显示:根尖区对过量铁更敏感并不是由于累积更高水平的铁,而是与根尖区钾离子平衡打破有密切关系。过量铁会诱导根尖区钾离子外流,抑制根尖区钾离子水平。利用药理学和遗传学手段证明,不是外向型钾离子通道(GORK1),而是非选择性离子通道(NSCCs)在过量铁诱导的根尖区钾离子外流过程中发挥重要作用。  过量铁会更明显诱导根尖区一氧化氮(NO)积累,NO参与过量铁抑制的根系生长过程,而且一氧化氮合酶(NOS)途径可能不参与过量铁对根系的抑制。NO并不是通过减少根尖生长素积累或者增强根尖区ROS水平来抑制过量铁处理下的根系生长。利用药理学和遗传学手段证明,根尖区NO参与调控过量铁处理下根尖区钾离子外流过程,NO增加会明显增强根尖区钾离子外流,而且NSCCs可能这个过程发挥重要作用。  NO水平增加会诱导根部SON1/SOS4活性增加,SNO1/SOS4也参与调控过量铁诱导的根尖钾离子外流过程。而且磷酸吡哆醛(PLP)预处理确实会加重过量铁诱导的根尖区钾离子外排。进一步研究显示:过量铁会诱导根部乙烯积累,乙烯会负调控根尖区NO的水平,并抑制过量铁诱导的根尖区钾离子外流,从而增强根系生长对铁毒的抗性。而且NO合成前体SNP也会诱导乙烯合成基因表达。  本研究不但丰富了离子平衡,尤其是钾离子平衡在根尖区响应过量铁胁迫中的作用特征和调控途径,而且在原有对NO控根系生长的蛋白硝基化、生长素、氧化胁迫等的调控机制上,发现了NO调控的根尖区钾离子平衡在根系发育中的作用,推进了我们对NO调控根系发育的认识。
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