回声定位蝙蝠下丘神经元发声压抑与前掩蔽共享抑制机制研究

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回声定位蝙蝠在对发声产生反应及随后的一段时间内,对来自环境中的任何声信号呈现出一种抑制反应,这种现象被称为发声压抑(vocalization suppression,V-S)。这种抑制过后回声正好到达,为蝙蝠有效地听取回声提供了一种生理学基础。人类虽然属于非回声定位动物,同样需要具备在声语言交流或声通讯过程中排除环境噪声干扰的能力。前掩蔽(forward masking,F-M)是最为常见的一种听声掩蔽现象,那么V-S与F-M之间是否存在某些机制方面的相似之处,甚至是否共享某种机制,尚需研究。因此,本研究以回声定位信号中包含3个谐波(harmonic,H)的普氏蹄蝠(Pratts roundleaf bat,Hipposideros pratti)为研究对象,采用自由声场(free field)刺激和在体细胞内电生理记录(in vivo intracellular recording)方法,记录下丘(inferiorcolliculus,IC)神经元对模拟蝙蝠自然状态下的发声-回声对刺激的反应,以及同一神经元对掩蔽-探测声刺激的反应,分析V-S与F-M所致的膜电位变化及突触机制,探讨这两种听觉现象是否存在共享机制。研究获得了以下几方面新的结果:  1.实验采用发声为不同谐波的发声-回声对以及掩蔽-探测声对的双声刺激模式对V-S以及F-M进行研究。实验共记录到149个IC神经元(N=149),在其中21个神经元记录和分析了发声为第二谐波(second harmonic,H2)的发声-回声对及掩蔽-探测声的膜电位变化;在52个神经元上记录和分析了对发声为第一谐波(firstharmonic,H1)的发声-回声对及掩蔽-探测声的膜电位变化。  2.在发声(H2)-回声对以及掩蔽-探测声对的双声刺激模式下,根据神经元对模拟的H2声刺激及掩蔽声刺激的声反应中是否出现超极化,将神经元分为以下两种类型:一种类型是对模拟的H2与掩蔽声刺激爆发动作电位(action potential,AP)后均跟随有超极化的神经元(n=8/21,38.1%):两种双声刺激模式下的50%恢复周期不随H2及掩蔽声刺激诱发的AP后跟随的超极化的时程及幅度变化,且H2及掩蔽声刺激各自诱发的超极化时程均显著小于各自反应的50%恢复周期,提示局部电位的整合作用、突触压抑、突触前抑制等机制均有可能参与了VH2-S与F-M的形成;另一种类型是对模拟的H2与掩蔽声刺激仅产生AP的神经元(n=13/21,61.9%):推测其中的抑制作用继承于IC以下核团。通过对神经元在两种双声刺激模式下声反应的比较,提示VH2-S与F-M存在高度共享抑制机制的可能性。  3.在发声(H1)-回声对以及掩蔽-探测声对的双声刺激模式下,根据神经元对模拟的H1声刺激及掩蔽声刺激的声反应中是否出现超极化,将神经元分为以下四种类型:第一种类型为神经元对H1及掩蔽声的声反应中均出现超极化(n=8/52,15.4%),其反应包括产生AP后跟随有超极化和仅产生超极化两种情况:此类神经元在两种双声刺激模式下的50%恢复周期随超极化时程的增大而增大,提示由H1或掩蔽声刺激诱发的抑制性输入和回声或探测声诱发的兴奋性输入在时间和空间上的整合作用参与了VH1-S与F-M的形成。第二种类型为神经元对H1及掩蔽声刺激仅产生AP(n=14/52,26.9%),此类神经元在两种双声刺激模式下的50%恢复周期无明显差异,推测VH1-S与F-M的抑制作用均继承于IC以下核团。第三种类型为神经元对H1声刺激无任何反应而对掩蔽声产生AP后跟随有超极化(n=8/52,15.4%),发声(H1)-回声对下的较短恢复周期及掩蔽-探测声下的50%恢复周期随掩蔽声诱发的AP后跟随的超极化的时程的增大而增大,提示VH1-S中的抑制作用是由IC下听觉核团的抑制性上传与外周耳蜗基底膜的震荡共同所致,而局部电位的整合参与了F-M的形成。第四种类型为神经元对H1声刺激无任何反应而对掩蔽声仅产生AP(n=22/52,42.3%),且发声(H1)-回声对下的50%恢复周期极显著的小于掩蔽-探测声,推测VH1-S中的抑制作用是由IC下听觉核团的抑制性上传与外周耳蜗基底膜的震荡共同所致,而F-M的抑制作用继承于IC以下核团。前两种类型的神经元中VH1-S与F-M的双声反应均相似,而后两种类型的神经元中VH1-S与F-M的双声反应都不同,提示VH1-S与F-M存在部分共享抑制机制的可能性。  以上几点说明,蝙蝠IC神经元中V-S和F-M很大程度上共享了抑制机制,但是V-S与F-M之间的差异提示VH1-S对普氏蹄蝠具有特殊的意义。
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