论文部分内容阅读
土壤酸性问题是影响世界各地农作物生长的重要因素之一,也是导致大面积森林和土地退化的重要因素。在酸性土壤中生长的作物,会遭遇一系列营养逆境因素,诸如营养元素的缺乏及金属离子的毒害,而铝毒害则被认为是酸性土壤中限制植物生长的最主要原因。水稻广泛种植在我国南方红壤地区,尽管水稻被认为是小谷类作物中最耐铝的物种,但不同品种间仍存在铝耐性差异,而目前对于水稻品种间耐铝性差异的机制并不明确。此外,有研究表明温室效应导致全球变暖会加剧土壤酸化,扩大酸性土壤面积,进一步加重土壤酸性问题。温室效应一方面表现在全球气温上升,同时还表现在大气二氧化碳(CO2)浓度的升高。前人研究发现高CO2对植物生长以及非生物胁迫产生重要影响。但是,水稻铝耐性对高CO2的反应仍不清楚。因此,探讨植物耐铝特性与气候环境变化之间的关系对提高酸性土壤植物生产力具有重要意义。 本文通过一系列生理和分子生物学试验,探究了Nipponbare和Kasalath两个水稻品种的铝耐性差异。结果发现,与Kasalath相比,Nipponbare在铝胁迫下不仅拥有较长的根伸长,且根尖铝含量较少,表明Nipponbare是水稻铝耐性品种,而Kasalath为铝敏感品种。进一步研究发现,水稻根尖控制铝吸收的NRAT1基因在Kasalath中表达量更高,推测这可能是导致铝敏感品种Kasalath根尖铝含量较高的主要原因。此外,铝胁迫下,Nipponbare根系柠檬酸的分泌量显著高于Kasalath。而且,水稻中控制柠檬酸分泌的OsFRDL4基因在铝耐性品种Nipponbare中的表达量显著高于Kasalath,由此证明,柠檬酸在这两个品种水稻耐铝途径中可能起着重要的作用,并且该品种水稻可能通过调控OsFRDL4基因的表达量来控制柠檬酸的分泌量。 在高CO2对水稻铝耐性影响的研究中,发现高CO2(600μL L-1)条件下,Al诱导的根伸长抑制作用显著减缓。相比于环境CO2(400μL L-1),高CO2下水稻根尖铝含量也显著减少,伴随着NRAT1基因的表达量降低。此外,Al处理还能够显著诱导柠檬酸盐的分泌以及OsFRDL4和ALS1基因的表达,但高CO2对柠檬酸盐的分泌没有影响,也不影响OsFRDL4和ALS1基因的表达。相比于环境CO2,高CO2还显著降低了Al诱导的根尖细胞壁中半纤维素的积累以及半纤维素中的Al含量,最终导致固定在细胞壁中的Al的量减少,表明高CO2确实可以缓解铝毒害的症状。除此之外,高CO2还显著降低了根尖Al诱导的一氧化氮(NO)含量的积累,外源添加NO清除剂c-PTIO(2-(4-羧基苯基)-4,4,5,5-四甲基咪唑啉-1-氧基-3-氧化物)也显著降低了根尖NO的含量,并显著缓解水稻铝毒害的症状。总而言之,在高CO2条件下,水稻通过减少根尖细胞壁中的半纤维素含量以及半纤维素中的Al含量,从而减少根尖细胞壁中Al的固定,缓解Al毒毒害的症状,并且可能通过NO途径调控整个过程。