论文部分内容阅读
转基因水稻的环境释放和商品化生产,可能会使外源转基因通过基因漂移扩散至非转基因水稻品种及其野生近缘种,从而可能会引发一系列的生物安全问题。由于水稻是风媒自花授粉作物,此前关于基因漂移的研究主要关注风这一花粉传播媒介,至今尚未有关昆虫介导水稻花粉导致基因漂移的研究。深入开展这方面的研究不仅极大丰富转基因作物风险评价的理论,并且也揭示一个长期被忽视的现象：昆虫在风媒花和自花授粉作物上的传粉作用,为更加合理、清楚的解释自然现象提供理论支持。本研究以一种典型的自花授粉和风媒花植物—水稻及其访花昆虫为研究对象,研究访花昆虫介导水稻基因漂移。经过连续两年对全国主要水稻种植区访花昆虫调查、标本鉴定、携带花粉量研究,优势访花昆虫访花行为及其对转基因水稻基因漂移的风险研究,主要结果和结论如下：(1)水稻访花昆虫种类丰富,中国主要水稻种植区2010和2011年分别在42和43个采集点采集到6132和7443头访花昆虫,其中4076和5687头标本分别鉴定至12目102科282属425种和14目107科328属510种,其中连续两年采集到178种访花昆虫。在5个种植区均有分布的种类有小花蝽Orius sp.、稻纵卷叶螟Cnaphalocrocis medinalis Guenee、龟纹瓢虫Propylea japonica (Thunberg)、黄蜻Pantala flavescens (F.)、日本追寄蝇Exorista japonica (Townsend)、大头金蝇Chrysomya megacephala (F.)、粉颜蚜蝇Mesembrius sp.、细腹食蚜蝇Sphaerophoriasp.、秽蝇Coenosia sp.、家蝇Musca domestica L.、(?)同色长角沼蝇Sepedon annescens Wiedemann、稻管蓟马Haplothrips aculeatus (F.)、草皮简管蓟马Haplothrips ganglbaueri (Schmutz)、山稻蝗Oxya agavisa Tsai和中华稻蝗Oxya chinensis (Thunberg)等。(2)膜翅目蜜蜂科Apidae的大蜜蜂Apis dorsata F.、小蜜蜂Apis florea F.,意大利蜜蜂Apis mellifera L和中华蜜蜂Apis cerana cerana F.、遂蜂科Halictidae的隧蜂Halictus spp.、尖肩淡脉隧蜂Lasioglossum subopacum Smith和蓝彩带蜂Nomia chalybeata Smith、切叶蜂科Megachilidae的切叶蜂Megachile nr. spissulaCockerell携带平均超过400粒的水稻花粉粒；蜜蜂科Apidae的绿芦蜂Pithitis smaragdula Smith.隧蜂科Halictidae的短颊隧蜂Halictus simplex Bluthgen、双翅目食蚜蝇科Syrphidae的短腹管蚜蝇Eristalis arbustorum (L.).斑眼蚜蝇属Eristalinus sp.、钝黑离眼蚜蝇Eristalinus sepulchralis (L.)、粉颜蚜蝇Mesembrius sp.和黑色斑眼蚜蝇Eristalinus aeneus (Scopoli)携带平均超过100粒的水稻花粉粒。(3)结合访花昆虫习性、数量及平均携带水稻花粉粒数量,水稻优势访花昆虫为意大利蜜蜂Apis mellifera L和中华蜜蜂Apis cerana cerana F.(蜜蜂科Apidae),隧蜂Halictus spp.(隧蜂科Halictidae),黑带食蚜蝇Episyrphus balteatus (De Geer)、斑眼蚜蝇Eristalinus sp.、粉颜蚜蝇Mesembrius sp和细腹食蚜蝇Sphaerophoria sp(食蚜蝇科Syrphidae)、口其他一些蝇类(寄蝇科Tachinidae的日本追寄蝇Exorista japonica (Townsend)、丽蝇科Calliphoridae的大头金蝇Chrysomya megacephala (F.)、蝇科Muscidae的芒蝇Atherigona sp.、秽蝇Coenosia sp和家蝇Musca domestica L.、麻蝇科Sarcophagidae的亚麻蝇Parasarcophaga spp和沼蝇科Sciomyzidae的铜色长角沼蝇Sepedon annescens Wiedemann)。(4)2011和2012连续两年的研究表明,蜜蜂访花时间与水稻开花时间一致,访花蜜蜂数量在中午12：00-13：00达到高峰。(5)放蜂处理的转基因抗虫抗除草剂水稻G8-7、223F-S21到非转基因品系武运粳7、秀水134上的基因漂移率较未放蜂区域分别增加了10.0和8.7倍,最大基因漂移率分别达到5.99和10.61%。放蜂处理的转基因抗虫水稻B1、B6到非转基因品系嘉早935上的基因漂移率较未放蜂区域分别增加了4.1和25.9倍,最大基因漂移率分别达到14.65和4.45%。总体上看,转基因和非转基因水稻花期重叠时,意大利蜜蜂Apis mellifera L显著提高了转基因水稻到非转基因品系的基因漂移率(p<0.01),即蜜蜂对水稻基因漂移具有较大风险。(6)花期错开一周的转基因抗虫抗除草剂水稻G8-7到秀水134的基因漂移率,放蜂和未放蜂处理均远低于1%,说明花期隔离一周以上可有效防止水稻基因漂移。(7)家蝇Musca domestica L处理的转基因水稻B1、B6、G8-7到非转基因品系嘉早935、武运粳7上的基因漂移率较未放蜂区域没有显著增加(p>0.05),未放蝇区域最大基因漂移率0.64%,放蝇区域最大基因漂移率0.19%,说明家蝇对水稻基因漂移没有较大风险。研究结果为水稻基因漂移的控制和管理提供了科学依据,尤其是对栽培稻品种之间、栽培稻与野生稻之间、育种场基因漂移管理等具有重要的现实意义。同时,本研究结果对于其他的自花授粉和风媒传粉作物花粉介导的基因漂移研究而言,也具有重要的参考价值。