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在植食性昆虫与宿主植物长期的协同进化过程中,宿主植物能分泌多种次生代谢物以抵御昆虫取食,而植食性昆虫则演化出多种生理结构和代谢调控上的适应性性状来抑制宿主植物次生代谢物的活化与释放,以免受宿主植物防御物质的毒害。其中,强碱性中肠腔环境和基因转录水平的可塑性调节,是鳞翅目昆虫进化出的代表性防御机制。α-葡萄糖苷酶家族在鳞翅目昆虫糖类代谢、氨基酸转运和糖蛋白修饰加工等生理过程中发挥着关键作用,然而其在宿主植物次生代谢物质胁迫下以及自身中肠强碱性环境中的转录可塑性及适应性进化机制目前仍不清楚。为了探明上述问题,本研究对鳞翅目昆虫中以α-葡萄糖苷酶GH13家族为代表的消化型葡萄糖苷酶和以α-葡萄糖苷酶Ⅱ为代表的非消化型葡萄糖苷酶的转录可塑性和进化适应性进行了研究。通过分析鳞翅目昆虫α-葡萄糖苷酶GH13家族的基因扩张和分歧进化机制,发现α-葡萄糖苷酶GH13家族编码基因在鳞翅目昆虫进化早期发生特异性分化,产生了蔗糖特异性水解酶(SUH)基因,随后SUH在锤角亚目昆虫基因组中发生复制,形成SUH1和SUH2两个基因拷贝。上述分化时间与种子植物和被子植物“辐射”式产生时间相近,表明植物的两个物种爆发事件对鳞翅目昆虫的生存和食性产生了巨大的选择压力,造成了消化酶家族的扩张和功能分化。通过基因家族的功能分化分析,发现SUH与α-葡萄糖苷酶GH13家族其他成员相比,功能上发生了显著分化,并鉴定到若干导致功能分化的潜在位点。选择压力分析表明,SUH在进化过程中受到了显著的正选择影响,在鉴定到的正选择位点中,有9个位点同时也是导致SUH功能分化的潜在位点。通过同源建模分析,得到了SUH的空间结构模型,并预测了 SUH的蔗糖配体结合结构域。通过位点定位,发现上述9个位点恰好位于配体结合结构域,表明这些位点影响了 SUH与底物的结合与催化过程,同时也从空间结构角度印证了这些功能分化-正选择位点在α-葡萄糖苷酶GH13家族的分化扩张及SUH的进化过程中发挥了关键作用。以桑叶单食性鳞翅目昆虫对桑树次生代谢性生物碱DNJ(1-deoxynojirmiycin,1-脱氧野尻霉素)的适应性为例,研究了宿主植物次生代谢物对鳞翅目昆虫消化和解毒过程外的其它生理功能的影响。α-葡萄糖苷酶Ⅱ(GⅡ)由催化亚基GⅡα和调节亚基GⅡβ构成,在从细菌到人类的几乎所有生物的糖蛋白修饰加工中发挥了重要作用。用桑树中含量较高的生物碱DNJ处理后,发现桑叶专食性鳞翅目昆虫家蚕(Bombyx mori)GIIα的转录水平,相比对照组和非桑叶专食性鳞翅目昆虫蓖麻蚕(Samiacynthiaricini)DNJ处理组显著上升,而GIIβ的转录水平在两类昆虫中趋于稳定,表明GII催化功能受DNJ胁迫后,在桑叶专食性鳞翅目昆虫中具有更好的转录水平可塑性。选择压力分析发现,GIIα在3类桑叶专食性鳞翅目昆虫分化产生中受到了正选择影响,而GIIβ在鳞翅目昆虫中普遍受到纯化选择影响,表明两个亚基在进化中受到了不同的选择压力,催化与调节功能在部分支系中存在进化上的不平衡性。进一步分析桑叶专食性鳞翅目昆虫GIIα正选择位点的空间结构分布,发现关键的正选择位点主要位于C端结构域和DNJ结合区域,这些位点很可能影响了桑叶专食性鳞翅目昆虫GIIα对DNJ的敏感性以及酶复合体空间构象的稳定性。本论文首次从分子进化角度阐释了鳞翅目昆虫消化型与非消化型α-葡萄糖苷酶家族的适应性进化机制,证明了正选择作用作为适应性进化的重要驱动力,导致α-葡萄糖苷酶GH13家族在鳞翅目昆虫中发生扩张和功能分化,产生了蔗糖特异性水解酶SUH,同时也促进了非消化型α-葡萄糖苷酶GII,在受DNJ胁迫下的桑叶单食性鳞翅目昆虫中催化功能的可塑性进化。本研究将有助于理解昆虫特异性消化吸收方式的产生原因和适应性进化机制,并为昆虫功能基因的分化扩张和趋异进化研究提供背景资料和理论支持。