黑种草属植物的花瓣及其形态建成研究

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形态和结构是物体的基本属性。对生物体形态和结构的研究是生物学的重要内容。作为一种花器官,花瓣因其在形态和结构上的多种特性而成为植物器官形态建成研究的模式。毛茛科黑种草属(Nigella)植物的花瓣在大小、形状、结构和纹饰及附属物等方面表现出丰富的多样性,是开展花瓣形态建成和进化研究的理想体系。前人的研究曾观察和描述了个别物种(如大马士革黑种草Nigella damascena)花瓣发生和发育的全过程,但缺乏系统性和深度,无法全面理解花瓣发育和进化的过程和规律。本文选取黑种草属的7种代表植物,从成熟表皮结构、发育过程和调控基因等层面揭示了导致花瓣形态和结构多样化的过程、原因和机制。主要结果如下:  1)黑种草属植物花瓣的多样性不仅体现在上下唇的大小、颜色、形状、纹饰和表皮毛等方面,而且在假蜜腺的有无和特化程度上也存在差异。  2)黑种草属植物花瓣的多样性还突出体现在表皮细胞的微形态方面。根据表皮细胞的类型,每一枚花瓣都能被划分成多个不同的区域,这些区域的大小和相对位置在不同物种之间都是有差异的。  3)对花瓣性状演化过程的重建结果,支持前人关于该属植物系统发育关系的认定,表明该属植物的花瓣存在由简单到复杂的演化趋势。  4)大马士革黑种草花瓣的发生和发育过程可以分为15个阶段,与其花发育阶段的划分基本吻合,但也存在一些差异。  5)大马士革黑种草成熟花瓣中10类型的表皮细胞均是由花瓣原基中的多边形细胞分化而来。  6)大马士革黑种草的“Double Sepal”突变体无花瓣,萼片数目明显增多,雄蕊数目变少,花器官总数下降。该突变体的表型是由AP3-3基因的突变引起的,而该基因的突变则是由于转座子在第二个内含子中的插入造成的。进一步的研究结果表明,AP3-3不仅是花瓣身份基因,而且参与了器官界限的建立。  7)病毒介导的基因沉默结果表明,AP3-3表达模式的改变能够影响花瓣上下唇、蜜腺、假蜜腺和表皮毛的发生和发育,表明该基因是控制花瓣形态建成的关键基因。  总之,黑种草属植物花瓣在宏观形态结构和表皮细胞微形态等方面表现出丰富的多样性,是研究植物形态建成及其演化的理想体系。本研究为深入理解黑种草属和毛茛科植物中花瓣发育和进化的过程和机制奠定了基础。  
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