论文部分内容阅读
花变色是指植物的花自然开放过程中花部颜色的改变。近年来虽有不少花变色植物与其传粉者关系的研究报道，然而花色变化如何与其他花部特征（如花蜜报酬等）一起共同作用于对传粉者的吸引，花部颜色的改变对其自身的繁殖影响如何等问题有待更多的试验材料和数据加以探讨。本研究以我国分布的使君子属两个种使君子Quisqualis indica与小花使君子Quisqualis caudata为研究材料，通过对其花生物学特征、访花昆虫及其行为观察、花色变化影响因子控制实验以及繁殖特性等方面的研究，探讨其花色变化对其繁殖生物学方面的作用与意义，主要结果如下: (1)使君子与小花使君子为典型的花变色植物，花色均由初开的白色转变为粉红色后变至深红色。使君子在花色变化过程中存在着花冠管的卷曲运动，而且红花较白花在花瓣长、宽度上均有显著增加，这种独特的花色变化特征与花冠管运动现象，不仅提高了花的展示度，增加了传粉吸引力，而且便于其花在不同颜色阶段吸引不同类型的拜访者，从而提高了被拜访频率，增加了异花授粉机率。小花使君子花变色过程中未有花冠管卷曲运动，其花变红后只在花瓣长度上较白花有显著增加。使君子和小花使君子不仅通过改变花瓣的颜色给拜访者提供不同的颜色信号，也增加单个花展示度（已变色花的留存和花瓣长度的增加）和同时大量开花提高了植株整体上的花展示度，增大对拜访者的吸引力，便于不同颜色阶段传粉者的拜访。两种花变色植物在白色阶段主要吸引蛾类及蜂类，粉色阶段吸引蜂类和蝶类，红色阶段主要吸引蝶类。 (2)使君子为可持续性分泌花蜜，在白色和粉色阶段存在花蜜分泌高峰，其分泌节律与其不同类型拜访昆虫的活动时间相匹配，加之花色变化与花冠管运动，增加了对不同类型拜访昆虫的吸引。小花使君子则为一次性花蜜分泌，小花在白色阶段分泌丰富的花蜜吸引蛾类的拜访;而在粉色和红色阶段无花蜜分泌，白色阶段尚未被拜访而剩余的花蜜，可吸引蝶类的拜访和蛾类的再次拜访。通过花变色与花蜜分泌量变化，共同作用于对不同类型拜访昆虫的吸引。 (3)使君子与小花使君子都具有一定程度的雌雄异熟现象。随着花开放时间的延续，花粉活力逐渐降低，而柱头可授性在白色阶段较弱，至粉色阶段和红色阶段初期则保持着最强的可授性。这种雌雄功能在时间上的短暂分离，可以理解为在一定程度上避免自交或雌雄功能干扰。两种植物的已变色花均具有一定的花粉活力及柱头可授性，可进一步吸引不同类型传粉者的拜访，接受外界花粉或散布自身花粉，从而进一步保障其雌雄适合度。 (4)使君子和小花使君子的花色变化，都与外界光照有关。当花序一直处于无光照处理时，使君子与小花使君子的花瓣会一直保持白色直至花瓣凋谢。使君子花苞或者开花阶段受无光照处理后，其颜色变化时间有所推迟。柱头上的花粉沉积与外界温度的变化并不能影响使君子花色的变化规律。 (5)使君子不同颜色阶段传粉者的繁殖贡献率不同，随着花色的变化，不同颜色阶段传粉者的繁殖贡献逐渐降低，白花阶段传粉者的繁殖贡献率较高，粉色阶段次之，红色阶段最低，三种颜色阶段传粉者的繁殖贡献率最大。 (6)使君子和小花使君子为自交不亲和种类，均存在着严重的传粉者缺乏，其自然结实率极低，分别为0.24％和0.19％。人工授粉后虽可以明显提高其结实率，但使君子异花授粉结实率仅增高至13.60％，小花使君子异花授粉结实率仅增加至9.18％。 (7)小花使君子表现为一种柱头类型，这种类型的柱头平于或略低于上轮花药，从而较易粘附其自身花粉，容易引起自身雌雄功能的干扰。自然条件下使君子柱头存在着两种类型，一种为柱头明显地高于其上轮花药（命名为伸出型），另一种为柱头平于或低于上轮花药（命名为非伸出型），相对于非伸出型柱头，伸出型柱头接受异型花粉的能力较非伸出型强，并具有更高的结实率;非伸出型柱头，具有一定程度的接受同型花粉的能力。因此，使君子这种柱头伸出型的雌雄异位，可能为柱头探出式异位突变向株高二态进化过程中的一种过渡形态。