论文部分内容阅读
广义花楸属（Sorbus L.sensu lato）含单叶和复叶类群两类，隶属于蔷薇科(Rosaceae)中的苹果亚科(Maloideae)。最新分子系统发育学研究显示，广义花楸属并非单系类群，而是由白花楸属Aria(Pers.)Host（单叶，约120种），Chamaemespilus Medikus（单叶，1种），水榆属Micromeles Decaisne（单叶，约30种），Torminalis Medikus（单叶，1种），狭义花楸属SorbusL.sensu stricto（复叶，约90种）和Cormus Spach（复叶，1种）这6个不同的单系属组成，且同样能得到孢粉和形态学证据的支持。其中狭义花楸属在北温带广布，喜马拉雅—横断山地区分布有50-60种。在此区域内，大量属内植物通过表型形态鉴定难以准确确定其分类地位。狭义花楸属植物的种间、种内关系复杂多样，给其系统分类带来极大困难。有关狭义花楸属植物的分子系统发育学报道有限，属下亲缘关系、系统地位均不清楚。另外，其现生物种的地理分布、起源、生物地理历史格局还很存在很多问题。基于上述背景，我们利用核基因及叶绿体片段，进行分子系统发育及生物地理学研究。以期为之后的分类修订提供参考。主要结果如下: (1)狭义花楸属分子系统发育学研究 本研究用4个核基因片段(LEAFY、GBSSI、SEBI、WD)和1个叶绿体片段（rps16-trnK）对狭义花楸属植物54种（60％种类）的系统发育关系进行了重建。联合基因构建的分子系统发育树均强烈的支持狭义花楸属（SorbusL.sensu stricto）的单系性(1.00PP,80％MLBS，85％MPBS)。在狭义花楸属内，有两个支持率较高的分支:core Sorbus lineage（1.00PP,82％MLBS，86％MPBS;核心花楸支）和Albo-carmesinae lineage（1.00PP,91％MLBS，93％MPBS;变色果花楸支）。这两大支系与形态学中提出的两个亚属相符合（如果实颜色，果肉细胞是否含有明显可见质体）。core Sorbus lineage包含Aucupariae clade(0.98PP,91％MLBS,95％MPBS)和Commixtae clade(0.98PP,88％MLBS,92％MPBS),Albo-carmesinae lineage包含Tianshanicae clade(1.00PP,95％MLBS,98％MPBS)和Discolores clade(0.86PP,90％MLBS,93％MPBS)和Multijugae clade(0.76PP,72％MLBS，86％MPBS)。Discolores clade与Multijugae clade末端的的许多支系上呈现出来了较低的分辨率，我们认为可能的主要原因是狭义花楸属内的杂交、无融合生殖和多倍化等复杂的进化历史。 (2)狭义花楸属地理分布与化石记录 利用狭义花楸属标本信息，对属内88种植物首次进行了全球范围内的地理分布构建。狭义花楸属地理分布范围至少覆盖北半球57个国家，喜马拉雅—横断山地区为狭义花楸属的现代分布中心。狭义花楸物种分布以中国最多，又以云南、西藏、四川为最丰富。对狭义花楸属化石信息的收集发现，狭义花楸属化石最早出现在始新世(Eocene)时期，大量出现为中新世(Micocene)时期，但此时仅限于亚洲与北美洲区域。而根据化石记录，到上新世时期(Pliocene)，欧洲出现了狭义花楸属种类，至此狭义花楸属植物已经分布至北半球所有大的区域（欧洲、亚洲、北美洲）。 (3)狭义花楸属的生物地理学研究 利用1个参考时间点和3个化石校正点，估算了狭义花楸属的起源时间和属下分支的分化时间。狭义花楸属内最早的分化事件发生在core Sorbus lineage和Albo-carmesinae lineage的共同祖先之间(41mya，95％HPD:49-35mya)，发生时间比狭义花楸属从Dichotomanthes+Osteomeles支系分化时间晚约10个百万年(Million years ago，mya)。也就是说，狭义花楸属的共同祖先极有可能出现在中始新世(mid-Eocene)。而core Sorbus lineage极有可能在始新世晚期到渐新世早期(late Eocene to early Oligocene，35-28mya)通过一系列分化事件迅速产生出现存的2大分支（Aucupariae和Commixtae clade）。而Albo-carmesinae lineage可能是在中渐新世(mid-Oligocene，30-27mya)期间通过一系列分化事件迅速产生出现存的3大分支（Tianshanicae、Discolores和Multijugae clade）。狭义花楸属共同祖先可能起源于东亚地区。如需更好的解释其现有的分布格局，我们需要假定狭义花楸属从祖先分布地经历了4次扩散事件。第一次从祖先分布区域在大约30mya扩散至天山区域。第二次与第三次大约分别发生在26mya与16mya期间，其方向为从东亚至北美，最后一次大区域扩散事件约发生在9mya，其方向为从东亚经西伯利亚扩散至欧洲区域。同时，我们推测喜马拉雅—横断山区物种丰富度极高，可能是地质运动中无融合生殖、多倍化和杂交作用共同的结果。