论文部分内容阅读
土壤微生物是地球化学物质循环和能量转换的重要参与者。土壤微生物及其调控的土壤生物化学过程是土壤有机质积累转化和养分循环过程的重要调节者，其多样性及结构在气候变化的影响下，对土壤生态系统多功能性及稳定性，特别是决定地力水平的有机质有重要的反馈作用。土壤有机质是土壤的重要组成部分，是陆地生态系统中最重要和最活跃的碳库之一。黑土是有机质含量最高、肥力最高、最适宜耕作的土壤类型之一。因此，本研究基于跨气候带的长期土壤置换实验平台（2005年-至今），以黑土为研究对象，将寒温带有机质含量为5％的黑土分别移置到暖温带与中亚热带，采用16S rRNA高通量测序和13C-核磁共振的技术，结合CoNet（co-occurrence network）微生物共生网络构建方法以及结构方程模型，开展以下研究工作:(1)水热增加条件下黑土有机质的分解及分子结构特征的变化;(2)水热增加条件下黑土微生物群落结构及演替特征;(3)水热增加条件下黑土微生物群落共生网络特征;(4)水热增加条件下黑土微生物的生存策略;(5)活体微生物群落演替对黑土有机质变化的反馈机制。主要结果如下: 将寒温带有机质含量为5％的黑土分别移置到暖温带与中亚热带六年后，土壤有机质含量及总磷含量显著降低，总氮含量未发生显著变化。水热增加导致的黑土有机碳的损失在施肥措施下得到有效的缓解。黑土有机碳各功能团碳含量由高到低的顺序为:烷氧碳＞芳香碳＞羰基碳＞烷基碳＞双烷氧碳;水热增加导致的土壤有机碳的损失主要表现为烷氧碳和烷基碳含量的降低;施肥措施有效减缓了水热增加导致的烷氧碳的损失。 采用高通量测序的微生物学方法研究了水热增加条件下黑土微生物群落结构及演替特征。结果表明:基于16S rRNA的高通量测序结果分析表明，疣微菌门、变形菌门、酸杆菌门、及放线菌门是黑土细菌的主要门类。水热增加导致土壤微生物的分类多样性及系统发育多样性显著降低，且在水热条件更丰富的地区降低趋势更明显。水热增加条件下微生物群落结构的演替可能与微生物的时间周转增加有关，原位、南移至暖温带、南移至中亚热带的时间周转分别为0.30、0.033、0.045。结构方程模型结果表明，水热因子直接和间接的通过影响微生物群落多样性和组成影响了黑土地上部生物量，其中土壤微生物的分类多样性对地上部生物量有极为重要的直接影响。 基于CoNet构建了土壤微生物共生网络，研究气候变化下土壤微生物群落交互关系的动态变化及其对多样性的潜在影响。结果表明:将寒温带的黑土移置到暖温带及中亚热带后，土壤微生物共生网络的拓扑性质发生显著变化，其中，网络中表明微生物潜在竞争关系的负连线比例随着水热梯度显著增加。结构方程模型分析表明，水热条件增加一方面直接影响了分类多样性，另一方面通过改变物种间的交互作用关系间接改变了物种的多样性。物种间负交互作用的增强也可能直接导致了土壤有机碳含量的降低。 通过研究移置前中后三个时期土壤微生物相对丰度的动态变化，划分土壤微生物在水热增加条件下的生态策略，并结合微生物生态网络识别黑土中“核心菌群”，研究其对群落多样性的影响。结果表明:水热增加条件下土壤微生物的生态策略主要可以划分为“快速适应型”、“敏感型”、“缓慢适应型”。黑土移置到暖温带及中亚热带后，微生物群落三种生态策略的分布特征发生变化，主要表现为当土壤移置到水热条件更丰富的中亚热带后，“快速适应型”物种所占的比例上升，而“缓慢适应型”物种所占的比例下降。基于微生物共生网络及微生物相对丰度的变化，将土壤移置后相对丰度不发生显著改变并且同时出现于三种水热增加条件下微生物共生网络中的OTU定义为“核心菌群”，包括隶属于Chthoniobacteraceae、Solibacterales、Koribacteraceae、Gaiellaceae、Patulibacteraceae五个OTU。该“核心菌群”通过与群落中的其它物种的交互作用显著影响了土壤微生物多样性，其解释量达到14.5％。“核心菌群”及其直接影响的物种的丰度与土壤有机质含量呈显著的正相关关系。 利用PMA（propidium monoazide）活体检测技术结合高通量测序手段，解析黑土中活性微生物群落的演替特征，以及气候变化及施肥措施下土壤有机碳分解的微生物驱动机制。结果显示:水热条件的改变及施肥措施显著改变了活体微生物群落的组成。新的微生物群落促进了易分解碳源的降解，且中亚热带的土壤微生物群落降解能力高于暖温带。长期施肥措施显著缓解了移置到中亚热带的黑土微生物对易降解碳源的分解。土壤移置导致的水热增加条件下土壤中Nitrospiraceae、Elusimicrobiaceae、Kineosporiaceae、以及Bacillaceae相对丰度的增加可能促进了烷氧碳的分解;主要由Actinomycetales、Rhodospirillales、Bdellovibrionales组成的群落模块的丰度与烷氧碳含量显著负相关。施肥导致的土壤中绿弯菌门、酸杆菌门等细菌类群及网络模块(module3)丰度的增加有可能促进了土壤中烷氧碳的固定。