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寻常海绵纲是海绵动物门中多样性程度和生物量均最高的一个类群。作为最原始的后生动物,海绵动物的系统发生学对于探讨后生动物的演化历史具有重要意义。由于海绵动物的形态性状有限,并且难以开展形态性状的同源性检验,因此在海绵动物的系统发生研究中存在很大争议。本文在前人研究的基础上,利用新测17个18S rRNA近全长序列、14个28S rRNA以及9个COI部分序列,并结合基因库(GenBank)中相关序列,在分子水平探讨寻常海绵纲主要类群之间的谱系发育关系,并首次采用贝叶斯宽松分子钟方法,以已知化石记录和系统发生结构为基础,对寻常海绵内部主要类群的谱系发育年代学进行探索性分析。主要结论如下:
(1)本研究在以往工作的基础上,运用新测18S rRNA基因序列,28S rRNA基因5,端序列至C5区和线粒体蛋白编码基因COI,进行多重谱系发育分析。基于多基因分析和KH检验的结果表明,寻常海绵(Demospongiae s.s,不包括Homoscleromorpha)可形成4个支系,它们之间的关系是:Dictyoceratida+Dendroceratida 支系与Verongida+Chondrosida支系构成Demonspongiae s.s.的基部群,但是两者并不是姊妹群(而Borchiellini et al.,2004b的结果中支持姊妹群关系);海生Haplosclerida支系是剩余Demospongiaes.s支系(G4)的姊妹群。淡水海绵Spongillina亚目(Haplosclerida目)属于G4支系。多基因整合数据分析结果中系统发生结构较单基因结果更稳定。此外,18SrRNA和COI基因单基因数据支持Eurypon+Axinella damicornis+Agelas oroides形成一新的支系,这个新支系共享刺针状骨针(echinating styles)特征,建议成立新的分类群。与化石记录数据的综合分析显示,化石类群hazeliids可能是具硅质骨架寻常海绵的原始类型。
(2)在Haplosclerida(简骨海绵目)内,海生类型18S rRNA的V4和V7区存在序列插入现象,插入序列可以形成稳定的茎一环结构,该序列插入事件并未发现于其他任何寻常海绵分类单元中。18S rRNA分析结果支持Haploscleida为多系类群,海生简骨海绵和淡水生简骨海绵(Spongillina亚目)皆为单系类群,但是,海生简骨海绵和淡水生简骨海绵的亲缘关系甚远。基于以上分析,淡水Spongillina应该从Haplosclerida目中分离出来而单独作为一个高级分类阶元。在海生Haplosclerida内部,分类单元的插入序列具有不同的变异特征,该特征可用于Haplosclerida谱系发育关系的解析。
(3)18S rRNA分析表明,Dictyoceratida(网角海绵目)是一个单系群;具有宽口型领细胞室的Dysideidae科属于网角海绵目,但是该科本身不构成单系群,而表型特征支持网角海绵目各个科为单系类群。结合角海绵类(Keratosa)及相关类群的化石记录和网角海绵目谱系发育分析推测,早期寻常海绵可能主要通过胶原纤维粘附外源碎屑颗粒以支撑内部骨架系统;其演化进程可能存在两个方向:①合成多种海绵质纤维取代外源物形成骨架系统(网角海绵和指角海绵),②合成硅质骨针取代外源颗粒构成海绵骨架(现代所有具有硅质骨针的寻常海绵)。
(4)本文首次利用贝叶斯宽松分子钟方法对寻常海绵纲主要类群的谱系年代学进行探索性分析。研究表明,分子进化速率先验值的设定对分歧时间估算结果的影响最大。本研究得到寻常海绵的一个谱系发育年代表。结果显示,寻常海绵大约在773(±185)Ma起源,内部主要类群分歧时间早于化石记录,若干类群的分化时间可能与重大地质事件相吻合(如三叠纪海绵动物辐射事件),说明分子谱系年代学方法具有比较准确估算寻常海绵演化年代的潜力。