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兰科植物是被子植物的大科之一,但生境丧失和过度采集使得兰科植物成为最濒危的植物类群之一。当今,在全球气候变化和生物多样性的迅速丧失的大背景下,兰科植物的保育显得极其重要和迫切。传粉生态学的研究可以为兰花的保育提供理论依据。有研究猜测杓兰属三棱组(Cypripedium Sect.Trigonopedium)为蝇类传粉,但一直未见详尽的报道和对其传粉机制的解释。对虾脊兰属(Calanthe)的传粉生态学的研究仅见极少种类的昆虫描述。本文选取云南巧家药山国家级自然保护区分布的三种濒危兰科植物,即:毛瓣杓兰(Cvpripediumfargesii Franch.)、药山虾脊兰(Carnieyaoshanensis Z.X.Ren et H.Wang)和三棱虾脊兰(C.tricainata Lindl.)进行传粉生态学研究,特别集中在生境、花期、花特征、传粉昆虫观察、花气味分析和繁殖成功等方面,探讨了其繁育系统,进一步揭示了昆虫与花的互作关系和传粉吸引机制。此外,对三种濒危兰花的生存现状提出了较为合理的保育建议。主要研究结果如下:
1.三种兰科植物的繁育系统
三种兰科植物都是自交亲和的,自然条件下没有自花授粉机制,必须依靠昆虫传粉。它们都不为昆虫提供任何形式的报酬,而是通过欺骗的方式来吸引昆虫为其传粉。异交种子胚发育饱满和有活性的比例都显著高于自交的种子。研究认为,合子后自交不亲和是胚胎败育的可能因为。
2.毛瓣杓兰的传粉生态学
毛瓣杓兰的传粉昆虫为专性的双翅目扁足蝇科的扁足蝇(Agathomyia sp.)昆虫,扁足蝇作为有花植物的传粉昆虫属于首次报道。
毛瓣杓兰和扁足蝇存在非常特化的传粉关系。毛瓣杓兰的唇瓣(囊)结构为特殊的“陷阱”式,其囊口-柱头-花粉团-出口有效组成“传粉通道”。扁足蝇体型大小与毛瓣杓兰的“传粉通道”相匹配,从囊的出口爬出时,粉质的花粉团粘于昆虫的背部并被整体移出,提高了花粉输出和授粉的效率。
扁足蝇卵和幼虫在大型真菌的子实体上发育,幼虫以子实体为食:成虫在阔叶树叶片上觅食。毛瓣杓兰拟态受子囊菌感染的叶子,吸引扁足蝇访花,这在有花植物的传粉中是一种全新的拟态方式。
其主要证据包括以下几点:(1)在扁足蝇成虫口器和身体的其他部位发现大量枝孢菌(Cladosporium sp.)的菌丝和呈链状的分生孢子,表明成虫以真菌孢子为食。枝孢菌能感染植物叶片和果实形成深色霉斑。(2)毛瓣杓兰叶片正面具有黑色或红黑色的斑块,其中央有链状多细胞的腺毛,斑块形态与受枝孢菌感染的其他植物的叶片非常相似。(3)毛瓣杓兰花气味中鉴定出50余个化合物,其中占多数的是具挥发性的脂肪族化合物、单萜和倍半萜,特别是3-methyl-1-butanol为典型的霉菌的气味成分,该化合物与2-ethyl-1-hexanol和1-Hexanol普遍存在于枝孢菌的挥发物成分中。
因此,毛瓣杓兰利用扁足蝇特殊的食性和觅食行为,其带斑点的叶片和花气味拟态被枝孢菌感染的叶片,从而达到诱骗扁足蝇传粉的目的。
3.药山虾脊兰的传粉生态学
药山虾脊兰是我们最近发表的一个新种,它与肾唇虾脊兰(C.brevicornu)相近,区别在于蕊柱无毛,唇瓣具三枚三角形褶片。药山虾脊兰仅在药山地区有分布,属于极度濒危物种。
主要传粉昆虫为长尾管蚜蝇(蜂蝇)(Eristalis tenax),也发现灰带管蚜蝇(Eristalis cereals)、密林熊蜂(Bombus patagiatus)和熊蜂(Bombus sp.)移出花粉块,但访问频率很低。传粉昆虫的头部高度都大于粘盘到距开口的距离,当昆虫口器插入距时,花粉块沾于昆虫头部,移出时连同药帽一起带走。药帽存留的时间大于昆虫访花时间,从而起到阻止同花授粉、同株异花授粉和克隆群体内近交的作用。
传粉吸引方式为泛化的食源欺骗,黄色花和花气味吸引昆虫拜访。蜂蝇对黄色刺激有明显的偏好。花气味中苯乙醇及其相关化合物,以及芳樟醇对访花昆虫有很强的吸引作用。但花结构限制使得较大体型的蜂蝇和熊蜂才是有效传粉者。发味体位于萼片和花瓣的顶端部位,表皮细胞膨大,有气孔和单细胞腺毛,蜂类访花时多停落在发味体的位置,印证了气味对昆虫的吸引作用。
研究表明:花粉块移出率年际间差异显著(2008-2010年,分别为27.46%、30.34%和45.36%),而授粉率年际间差异不显著(分别为14.92%、17.18%和22.24%)。花粉块移出(雄性繁殖成功)和置落(雌性繁殖成功)显著相关,2009和2010年花展示大小(花朵数/花序)与雌性和雄性繁殖成功呈正相关,但2008年花展示与雌性繁殖成功没有相关性,可能与昆虫避免被欺骗的学习行为有关。保护区外的居群雌性和雄性繁殖成功显著的低于保护区内的居群,人为干扰是重要因为。
4.三棱虾脊兰的传粉生态学
三棱虾脊兰的主要传粉昆虫是密林熊蜂(Bombus patagiatus)。没有花蜜和花气味的三棱虾脊兰的传粉式样也是泛化的食源性欺骗。黄色的萼片和花瓣,以及砖红色的唇瓣吸引熊蜂访花。单花寿命超过20天,较长的花寿命可能对传粉者稀少而导致的花粉限制有补偿作用。
自然条件下,结实率极低(仅有1.20-2.96%),可能的因为是过度的开垦和放牧等人为活动使得栖息地生境破坏严重,使得传粉昆虫活动减少,对三棱虾脊兰的生存和繁殖造成严重影响。研究发现,带刺的黄背栎(Quercus pannosa)和峨眉小檗(Berberis aemulans)没有被牲畜啃食,在一定程度上,成为了三棱虾脊兰的护理植物。
5.保育策略
杓兰属植物与胶膜菌科(Tulasnellaceae)真菌形成很高专一性的菌根关系,毛瓣杓兰与扁足蝇形成特化的传粉系统,毛瓣杓兰对菌根和扁足蝇都有很高的依赖性,而扁足蝇幼虫又依赖于真菌的子实体上发育。这个特化的相互依赖关系使得它有更高的灭绝的风险。泛化传粉系统的药山虾脊兰和三棱虾脊兰对昆虫的依赖性低,风险相对较小。
建议:毛瓣杓兰建议以原生地保护为主,两种虾脊兰可以进行迁地保护。种子库种子保存也是切实可行的保育手段,保存种子的同时应积极进行萌发实验和菌根真菌的分离和保存。