沙拐枣属(Calligonum L.)四种植物的繁殖生物学特性研究

来源 :中国科学院研究生院 中国科学院大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:tim826
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本研究以在吐鲁番沙漠植物园生长三十多年的沙拐枣属(CalligonumL.)植物为研究对象,从该属四个组中各选取一个种作为代表:泡果组(Sect.Calliphysa)的泡果沙拐枣(C.calliphysa),翅果组(Sect.Pterococcus)的红皮沙拐枣(C.rubicundum),基翅组(Sect.Calligonum)的密刺沙拐枣(C.densum),刺果组(Sect.Medusae)的艾比湖沙拐枣(C.ebinuricum),进行连续四年的观察和研究,对四个种的开花物候、繁育系统、传粉特性和结实结籽特性进行系统的研究,解释其生态适应机制,为该属植物的繁殖生物学研究和迁地保育策略提供必要的基础资料和信息,并服务于物种遗传资源的保护和管理。同时也针对艾比湖沙拐枣独特的两季开花现象进行了初步研究。主要结论如下:  1.开花物候特征:(1)个体和群体水平上,表现为泡果沙拐枣(C.calliphysa)和红皮沙拐枣(C.rubicundum)相似,为“集中开花模式”,花期重叠指数较高,达79.99-100%,密刺沙拐枣(C.densum)和艾比湖沙拐枣(C.ebinuricum)相似,为“持续开花模式”,花期重叠指数较高为51.79-79.82%,四个种的共有重叠期较短;四个种存在花期分化,但是分化不完全;(2)枝条水平上,泡果沙拐枣和红皮沙拐枣物候特征表现相似,开花集中,开花振幅高;密刺沙拐枣和艾比湖沙拐枣相似,开放时间长,开花振幅低;(3)在同化枝水平上,开花数、持续时间和同化枝长度在种间和年际间均有不同程度的差异;始花位置种间具有差异,表现为泡果沙拐枣、红皮沙拐枣、密刺沙拐枣始花位置主要集中在第2、3关节,艾比湖沙拐枣在第4关节;开花时间,开花数和坐果数的相关分析中,四个种均表现为开花高峰期的坐果率较高,开花数目与坐果数显著正相关;坐果数和开花位置的关系,表现为着生花多的关节坐果数也高,种间差异较大;(4)在单花水平上,四个种的单花持续时间差异较大,花粉呈现方式为逐步呈现(gradualpollenpresentattion);(5)结合吐鲁番沙漠植物园自动采集的气象数据,2007-2009年四种植物的各项物候参数相似,2010年各项物候参数明显推迟,4月中旬的温度是影响始花时间的主要因素。沙拐枣属所表现出的“集中开花模式”和“持续开花模式”是适应荒漠生态条件下不可预测的环境改变的一种繁殖保障,同时花粉的逐步呈现也是应对恶劣环境中传粉者不稳定而产生的适应机制。  2.四个种均呈现混合交配系统,表现为自交亲和,不能主动自交,偏于异交,杂交存在的可能性较小,不存在无融合生殖,生殖成功依赖传粉者,存在风媒。避免自花自交是避免自交衰退的方式之一,而同株异花授粉是在环境恶劣、传粉者不稳定以及开花模式等影响下不可避免的交配方式。  3.四个种的主要传粉者是意大利蜂(ApismelliferaL.),访花时间7:00-21:00,有两个访花高峰期:8:00-8:30和18:00-19:00,单花停留时间1-2s,意大利蜂单次拜访花粉移出率为80.1±29.7%,沉降花粉数目为3.3±1.7粒,传粉效率低。由于沙拐枣的花粉的逐步呈现特性,使意大利蜂会重复拜访同一朵花,从而增加花粉沉降数目,减少花粉贴现,促进繁殖成功。  4.四种沙拐枣坐果率均不高,泡果沙拐枣和红皮沙拐枣开花前(20-37%)和开花后败育率均较高(34-77%)、大部分的密刺沙拐枣和艾比湖沙拐枣的花能正常开放,但开花后败育率较高(43-64%);除艾比湖沙拐枣外(45-53.75%),其余三个种的果实有胚率均较高(71.25-98.25%),有胚的果实绝大多数都具有活性;经预处理后,四个种的种子均能较好的萌发(60.33-91.33%)。  5.艾比湖沙拐枣具有两个独立的花期:春花期(4月)和秋花期(8月)。(1)春花期比秋花期持续时间长,开花数目多;(2)春花期的花冠直径、花生物量、P/O等均大于秋花期;(3)春花期访花昆虫较多,秋花期极少,访花昆虫种类不同;(4)春花期的坐果率(54.46-57.99%)和果实有胚率(45-53.75%)均高于秋花期的坐果率(24.21-37.42%)和有胚率(21.85-22.28%);春秋花期果实萌发率均较高,说明春秋两季艾比湖均能产生有效种子来更新种群。艾比湖沙拐枣的两季开花现象可以理解为是植物界的一种“两头下注策略”,是植物适应多变的生存环境,通过多次的开花、结实来增加繁殖输出而降低一次开花的风险,提高适合度的一种风险分摊对策。  在植物园中引种保护面临着巨大的挑战,杂交就是一个巨大的风险,它会在人工创造的同域条件下产生出新的杂交种。四个种的开花物候相遇,有些种间有较长的开花重叠期,为杂交提供了便利,但是我们通过种间杂交试验,质疑了杂交的可能,因此即使生长在同一生境下的四种沙拐枣,分享相同的传粉者,由于其杂交不育的特性,保证了物种的纯度,有利于种质资源保存;种子较高的萌发率也为种群的更新、扩大提供了保障。因此,该研究不仅为荒漠主要建群植物-沙拐枣属物种的迁地保护提供了理论支持,也为其它荒漠植物的引种保育工作提供指导。
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