落叶松人工林结构调控对动物传播胡桃楸种子的影响

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国家大力发展人工林以满足日益增长的木材需求。落叶松(Larix spp.)因其速生丰产、材质优良等特性,被广泛种植,已成为北方地区面积最大的人工林。然而落叶松人工林内存在诸多问题(如,生产力低下、地力衰退、水源涵养功能降低等),严重影响人工林的可持续发展。通过调整林分结构促进落叶松人工纯林向落叶松-阔叶混交林转化是解决上述问题的关键。已证实落叶松-胡桃楸混交林是解决落叶松人工林问题的重要混交模式,但是胡桃楸(Juglans mandshurica)必须依靠动物传播其种子到合适生境以解除天然更新障碍,因此,如何调控落叶松人工林林分结构促进动物传播胡桃楸种子到落叶松人工林内、促进形成落叶松-胡桃楸混交林是亟需解决的关键科学问题。  因此,本研究以东北林区阔叶树种胡桃楸种子为研究对象,选择三种落叶松人工林结构调控方式的林分(林窗、间伐、落叶松人工林-次生林空间配置模式),通过标签标记示踪动物传播胡桃楸种子的过程,利用远红外相机长期监测传播种子的动物类型,探究动物传播胡桃楸种子的动态过程(包括种子命运、种子空间分布、种子传播速率、数量和距离)对落叶松人工林配置模式(上下模式和等高线模式)和落叶松人工林密度调控(林窗(中、小林窗)、间伐(0%、25%、50%间伐强度)的响应,以期确定能最大程度地促进动物传播胡桃楸种子到人工林内的最适落叶松人工林林分结构,为诱导落叶松人工纯林形成落叶松-胡桃楸混交林、实现落叶松人工林可持续经营提供理论依据。主要结果如下:  (1)在三种落叶松人工林结构调控方式的林分内,胡桃楸种子的主要传播者都是红松鼠(Sciurus vulgris)。林窗大小和林窗内位置仅对动物移出胡桃楸种子的速率有显著的影响,主要表现为,中林窗下动物移出种子的速率显著高于小林窗。另外,尽管动物储藏在林下的种子的数量(33.38%)远多于林窗内的种子数量(7.00%),但是由于胡桃楸属于阳性树种,林窗下充足的光照和低风险的偷窃率为动物埋藏的胡桃楸种子提供了良好的萌发条件。可见,虽然林窗大小和林窗内位置对动物传播种子的有效性(传播种子数量和距离)的影响并不明显,但是并不能否认林窗在促进动物传播种子以及种子后续更新过程的作用。因此,通过在落叶松人工林创建较大面积的林窗可以促进动物对胡桃楸种子的传播,是一种将落叶松人工纯林诱导形成落叶松-胡桃楸混交林的潜在可行的方法。  (2)落叶松人工林间伐强度显著影响动物传播胡桃楸种子的速率和距离,主要表现为,在25%间伐强度样地内,动物传播种子速率最大,但传播距离最近;在50%间伐强度样地内,动物传播种子速率最小,但传播距离最远。因此,可以初步推断间伐对于促进动物传播胡桃楸种子进入落叶松人工林内具有重要作用;间伐是一种将落叶松人工纯林诱导形成落叶松-胡桃楸混交林的潜在可行的方法。但是仅从上述结果无法推断最有利于动物传播种子的间伐强度,需要长期监测种子传播和后续的幼苗更新过程。  (3)落叶松人工林-次生林空间配置模式对动物传播胡桃楸种子的速率和数量产生显著影响,主要表现为:等高线模式下动物传播种子的速率快于上下模式,而且等高线模式样地内被动物埋藏的种子数量显著多于上下模式样地。但是种子的传播距离在两种空间配置模式下差异并不明显。因此,从动物传播胡桃楸种子的角度考虑,落叶松人工林栽植格局的初步优化方案为等高线模式。  种子产量的年际变化和种子雨不同时期显著影响动物传播胡桃楸种子的过程(种子传播速率、数量和距离以及种子命运)(P<0.05)。在三种落叶松人工林结构调控方式的林分内,种子歉年(2015年)的传播速率、传播种子数量、传播后种子命运(储藏到落叶松林下(LP-SH)、储藏到次生林下(SF-SH)、动物取食(EAR)、种子被遗弃(IAR)和种子丢失(MISS))的数量大于种子丰年(2016年),但是动物传播胡桃楸种子的距离却恰好相反。另外,仅在种子雨中期(食物资源相对丰富的时期),动物传播胡桃楸种子的速率最慢。  综上所述,对落叶松人工林进行林分结构调控在促进动物传播胡桃楸种子进入落叶松人工林方面具有积极作用。形成林窗和间伐都增加了林内的开阔度和光照条件,动物传播到林窗下或间伐样地内的种子,一方面可以减少被其他动物取食的风险,一方面在良好的光照条件下更有益于自身萌发以及幼苗更新。等高线模式样地适宜的地形条件减少了动物在传播种子过程中的能量消耗从而更有利于种子传播。由于动物对种子暂时性的分散储藏并不能保证所有种子能够安全越冬、更新成功,因此仍需要对被储藏种子进行持续的监测,才能全面揭示落叶松林分结构调控对动物传播种子的影响。另外,本研究发现种子产量的年际变化以及种子雨不同时期对动物传播种子的过程都存在显著影响,所以除了林分结构条件,也要考虑可能存在的其他影响动物传播种子的因素。
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